1.腔肠动物的起源:腔肠动物以其不同于多孔动物的二胚层结构、独具刺 细胞、生活史中或具附着生活的水螅体或具浮游生活的水母体,个体发育多经 原肠/浮浪幼虫(gastrula/planula)等特征,使之在动物界真后生动物演化发展 中占重要位置。
动物学家虽对腔肠动物起源于二胚层浮浪祖体(planuloid ancestor)的说法 持怀疑的不多,但对该祖体是移入中实的,还是内陷中空的,则有吞噬虫 (Phagocytella)和原肠虫(Gastraea)说长达百年之争(见“多细胞动物祖先”节)。
2.腔肠动物门各纲的演化:最早认为,水螅纲是该门内最原始的纲。因其 水螅体或水母体都比其他各纲简单,辐射对称的体制、中胶层中无细胞、刺细胞 仅限于外胚层、生殖细胞来自外胚层、无隔膜或胃丝等。钵水母纲(含立方水 母,曾为其一目)和珊瑚纲,则是水螅纲水螅体和水母体各自向水底附着和向水 层浮游方向演化的结果。
图5-27 水螅纲动物生活史,示水母体被抑制(B)和消失(C)
A.壮丽水母;B.桃花水母;C.水螅
(仿Barnes从Bayer等)
但是,近年研究指出,在腔肠动物的5个纲(包括在寒武纪—三叠纪灭绝的 Conulata纲)中,除水螅纲外的4个纲,因多两辐射对称或两侧对称,中胶层中 具细胞,刺细胞不仅见于外胚层亦分布于内胚层,生殖细胞来自内胚层而非外 胚层,消化循环腔被隔膜分室(至少在钵水母水螅幼体如此)等,其亲缘关系较 之与水螅纲更为接近。因此认为水螅纲不仅不是原始的,而是一个简化的次生 类群。而钵水母纲和珊瑚纲很可能衍生自共同的螅状幼虫式的祖先(原肠胚、 终生浮游为其祖征,具刺细胞、浮游-底栖生活史为其裔征),其后各自向浮游水 母体或向底栖珊瑚水螅体的不同方向演化。
水螅纲和钵水母纲何以衔接,即水螅纲中水母体和水螅体哪个原始。在水 螅纲生活史中(图5-27),壮丽水母Aglaura经浮游的辐状幼虫直接发育为水母 体,淡水的桃花水母Craspedacusta和海生钩手水母Gonionemus浮浪幼虫经水 螅体(相当于辐状幼虫)附着期出芽发育为水母体,水螅Hydra则失去浮游的 浮浪幼虫和水母体(期)。以上说明,在水螅纲中,水母体原始,后来受到抑制, 而来自水母体的辐状幼虫可能是适于附着生活的第一个水螅体。