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脊柱

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脊柱

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  脊椎动物身体背部中央的脊梁骨,由多节的脊椎骨连接组成,成为支持身体的中轴和保护脊髓的器官。脊索是脊柱的原始结构,在胚胎发育和系统发育中均如此。脊索动物门的动物在早期发育阶段都具有脊索,但只有低等脊索动物才终生保留。脊椎动物脊索动物门中的一个亚门)只在胚胎时期有脊索,以后即由脊椎骨连接而成的脊柱所代替。
  脊椎骨  典型脊椎骨的中央部分是椎体,椎体背面是椎弓,椎体和椎弓之间的大孔,叫椎孔。各椎骨的椎孔相连形成椎管,内容脊髓。椎体的腹面有脉弓,各椎骨的脉弓相连形成脉管,内有血管。椎弓与脉弓都有延伸的棘,分别称为椎棘和血管棘。鱼的尾椎就有这种结构。在躯干部有体腔和肋骨,无脉弓,椎体以横突与肋骨相连。
  鱼类、有尾两栖类的尾椎都有脉弓,爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物的脉弓一般已消失,有些还保留着,叫人字骨。
  陆生脊椎动物,除以上各部外,脊椎骨还有以下几种突起:自椎弓向前伸出一对前关节突,向后伸出一对后关节突,向两侧与椎体连结处伸出一对横突。前关节突的关节面朝上或朝内,后关节突的关节面向下或向外,两者形成关节。
  椎体的类型  顺次排列的脊椎骨是以椎体的两端相互关节衔接的,根据椎体两端的形状,椎体可分为以下5种类型(见图)。
脊柱脊柱
  双凹型椎体  椎体前后端有凹陷,椎体间保存着退化的脊索,并呈细线状穿过椎体。鱼类、有尾两栖动物和少数古老的爬行动物(如楔齿蜥)的椎体属于这一类型。椎体间的关节活动范围较小,所以缺乏局部的运动。
  前凹型椎体  椎体前端凹入,后端凸出,两椎体间的关节比较灵活,脊索虽然仍残留一部,但不成为连续的索状。多数无尾两栖动物、多数爬行动物属于这一类型。
  后凹型椎体  椎体前端凸出而后端凹入,椎体相接形成活动关节。两栖动物(多数蝾螈及无尾类的一部分)及少数爬行动物属于此类型。
  马鞍型或复凹型椎体  椎体两端成横放的马鞍形,椎间关节活动范围很大,脊索已不存在。鸟类颈椎属于此型。鸟头可转动180°,能用喙啄尾脂腺,将尾脂腺所分泌的油脂涂在羽毛上,就是因为有这种马鞍型椎体的关系。
  双平型椎体  椎体前后两端扁平,椎体之间垫以纤维软骨的椎间盘以减少活动时的摩擦。哺乳动物的椎体属此类型。
  各类脊椎动物脊柱的比较  脊椎动物在进化过程中,脊柱的演变一方面是增加其坚固性,另一方面是增加其灵活性。低等脊椎动物的脊柱分化少,如鱼类的脊柱只包括躯椎和尾椎两部。陆生脊椎动物的脊柱,由于生活环境变化很大,运动和支持身体的情况显然与水生动物不同。执行不同功能的脊柱。就出现了适应陆地生活在形态上的显著分化,脊柱逐渐分化为 5区:颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。
  圆口纲  脊索终生保留,外包以厚的脊索鞘,在脊索背面每一体节内有两对小软骨弓片,相当于椎弓的始基,它们虽然不起任何的支持作用,但这些弓片代表着原始脊柱的萌芽。而在脊索则全长一致,没有任何分化。
  软骨鱼纲和硬骨鱼纲  适应水中生活,脊柱分化少,仅分为躯椎及尾椎,两者的差别在于尾椎有脉弓,躯椎有肋骨相连。在不同鱼类中,可以看到脊柱逐渐代替脊索的过程,反映出在系统发生中脊柱的不同发展阶段。鲟(软骨硬鳞鱼类)的脊柱已较圆口类进步,除椎弓外,还形成了血管(脉)弓,但缺少椎体。脊索终生存在,仍为支持身体的主要结构。鲨鱼(软骨鱼类)的脊柱虽仍为软骨,但已是完整椎骨的结构,椎弓与血管弓之外,椎体已经形成,脊索已退化,仅残留于椎体之间。硬骨鱼的脊柱已完全骨化,形成强有力的支柱,在椎体及椎弓上开始有关节突和横突等突起。
  两栖纲  脊柱分化为颈椎、躯椎、荐椎和尾椎。比鱼类多了颈椎和荐椎的分化,类无颈椎,头部不能转动,两栖动物颈椎的分化使头部稍能转动,但还只有一块颈椎,是过渡阶段。上陆的两栖动物四肢需承受体重,与此相关,脊柱上有荐椎的分化,但还只有一块。鱼类偶鳍不承受体重,腰带不与脊柱相接,脊柱也没有荐椎的分化。在早期的两栖动物化石中,腰带也有不连于脊柱者,因此没有荐椎的分化。由此可见,荐椎的分化,是由于腰带与脊柱直接相连,后肢对身体载重的直接后果。
  爬行纲  具相当完全适应陆地生活的结构。脊柱分化为颈、、腰、荐及尾5个区域。颈椎数目比两栖动物较多(蜥蜴8块),最前两块颈椎又分化为寰椎和枢椎,寰椎失去自身的椎体,与枢椎相合成为齿突,寰椎能与头骨一起在枢椎的齿突上转动,从而使头部能仰俯及左右转动,使头部的感觉器官得到更充分的利用。胸椎极其明显,与肋骨、胸骨相连成为胸廓,胸廓除有保护内脏的功能外,还和肺呼吸有关。荐椎的数目也加多,最少是两块,有宽阔的横突与腰带相连,后肢承受体重的能力比两栖动物有所增强。
  鸟纲  脊柱的分区与爬行动物相同,但由于适应飞翔生活变异较大。颈长,颈椎数目大大增多(鸡13~14块,天鹅多达25块),椎体呈马鞍形,使颈部转动极为灵活。猫头鹰头部的转动范围可达 270°。综荐骨是鸟类特有的结构,它是由最后一个胸椎,全部腰椎和荐椎连同前面几个尾椎愈合形成的。综荐骨再与腰带骨相愈合,形成很坚固的腰荐部。现代鸟类的尾椎数目减少,最后几块尾椎愈合成一块尾综骨,扇形的尾羽即着生在此骨上。
  哺乳纲  颈椎总是7块,这是哺乳动物特征之一。长颈鹿与鲸的颈长短相差虽很悬殊,但颈椎的数目却相同,只是每块椎骨的长短不同。水生哺乳动物颈椎相接很紧。有的甚至愈合成为 1块,反映在水中生活头部少活动的特点。地下穴居的种类(如鼹鼠)颈椎很短。跳鼠颈椎变短并有愈合的现象,这样可防止在跳跃时头部剧烈的摆动。
  颈椎的共同特点是:椎弓短而扁平,棘突低矮,全无肋骨相连,横突上有横突孔,椎动脉由此通过。
  胸椎数目变化较大,由 9~25块,例如,兔为12块,马为18块,象为20块。胸椎的共同特点是:棘突发达,强有力的举头肌群就附着在棘突的垂直面上,各胸椎全与肋骨相连,横突短小,前后关节突也小而扁,彼此很靠近。
  腰椎一般为4~7块,则多达21块,单孔目少到2~4块,兔、狗、猫均为7块。腰椎的共同特点是:椎体粗,棘突宽而大,横突长,伸向外侧前方,无肋骨附着。
  荐骨一般为3~5块,狗及猫均为3块,兔为4块,人为 5块。荐椎的特点是:棘突较低矮,椎体及突出等部全愈合为一整块,叫荐骨。荐骨是后肢腰带与躯干连接的部分,前面1~2块荐椎两侧突出成翼,荐骨翼与髂骨翼形成荐髂关节。通过荐部,后肢可推动躯干并承受体重。的后肢及腰带均退化,相应的荐椎分化不明显。
  尾椎数目变化很大,由 3~50块。和猿的尾椎为3~5块,已退化为痕迹器官。尾椎靠前面的部分还保持着一般脊椎骨的突起,后面的尾椎已失去完整的椎骨外形,仅具圆柱状的椎体。
  脊柱各部的数目可以(脊)椎(公)式(简作椎式)表示,用C、T、L、S、Cy分别表示颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。例如:

脊柱

  总起来看,脊椎动物在进化过程中,原始的支持结构脊索逐渐被更为完善的新的支持结构脊柱所代替。无论是从个体发育上还是从种系发育上都可以看出:脊索是脊柱的原始形式,脊柱是脊索的进化产物。脊柱进化的趋向是由分区不明显到分为明显的五个区域;在支持身体与保护内脏方面趋于更加坚固;在转动方面由水生到陆生趋于更加灵活。

人体脊柱和动物脊椎的最大区别之一:

人体脊柱有3个生理弯曲,这是人走进化直立行的结果。猴子,猩猩,猿人都每有。

西方医学辅助疗法注重对生理弯曲的恢复调整,并发展成独立的学科:脊柱矫正科。从事脊柱矫正的人叫脊柱矫正师(chiropractor)。


  参考书目
 G.C.Kent,Comparative Anatomy of the Vertebrates,5th ed.,C.V.Mosby Co.,St.Louis,1983.

配图

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