脑垂体的组织结构
鱼类的内分泌腺(endocrine gland)及其组织,主要有脑垂体(hypophysis)、甲状腺(thyroid gland)、肾间组织、胰岛腺及生殖腺等。脑垂体是鱼类内分泌系统的中枢,能产生多种激素,还能控制体内其他内分泌腺的分泌活动,对许多重要生理机能起调节作用。
脑垂体位于间脑腹面,与下丘脑相连。整个垂体可分为两部分:起源于胚胎发生脑的部分称神经部; 起源于胚胎发生口腔的部分称腺体部。神经部直接连接下丘脑,其神经纤维和微血管深入腺体部,传递中枢神经系统下丘脑部分对腺体部分泌机能的调节控制。腺体部又分前叶、间叶、后叶 (过渡带) (图1-1-1)。根据细胞的类型和分泌机能,鱼类垂体的间叶相当于哺乳动物垂体的前叶,后叶与哺乳动物垂体中叶相同。
前叶
靠近垂体神经部的基部。前叶内嗜酸性细胞 (eosinophil)占绝对优势,嗜碱性细胞很少,还间杂些嫌色性细胞; 细胞的大小比较一致。王良臣 (1985) 等对梭鱼 [Liza haematocheila (Tem-minck et Schlegel)] 垂体的超微结构研究表明,前叶中可能具有促肾上腺皮质激素 (adrenocorticotrophic hormone ACTH) 和催乳素 (lu-teotropic hormone LTH) 两种分泌细胞。
图1—1—1 草鱼脑垂体纵切面分区 示意(从施瑔芳)
N.神经部 A.前叶 T.间叶
I.后叶(过渡带)
间叶
间叶里贯穿着垂体神经部的最大的神经分枝,它控制垂体间叶细胞的分泌机能。在神经分枝的周围和间叶内部都有微血管网。细胞分泌的多种激素通过微血管输送到体内各相应的靶器官 (target organ) 组织中,起激素的专业生理效应。
间叶主要由嗜碱性、嗜酸性和嫌色性细胞组成。未达性成熟年龄的草鱼,间叶中嗜碱性细胞较少,约占20%~25%; 达性成熟年龄 (5冬龄) 后,卵巢发育至Ⅲ期时,嗜碱性细胞增至40%。刘筠等 (1986) 研究发现,凡已达性成熟、卵巢处于Ⅳ期的草鱼,间叶嗜碱性细胞的数目都剧增到70%以上。细胞呈多角形,核偏向一极,细胞质中充满大小不同的分泌颗粒。大颗粒可能是FSH成分,小颗粒可能是LH成分。人工催情草鱼垂体的细胞学研究证实,鱼类垂体间叶中的嗜碱性细胞具有分泌类似FSH和LH两种促性腺激素的功能。间叶中除促性腺激素 (Sonadotropic hormone GTH) 分泌细胞外,还有促生长激素 (GH) 分泌细胞和促甲状腺激素 (Thyroid-stimulating hormone TSH) 分泌细胞。
后叶
垂体神经部的分枝伸入此叶。嗜酸性细胞较多。这种细胞能分泌促黑色素激素 (melanocyte stim-ulating hormone MSH)。后叶的血管发达,血管、神经分枝和结缔组织纤维交织成网状。
促性腺激素 (GTH) 及其生理功能
由鱼类垂体间叶细胞分泌的促性腺激素,是分子量为30 000左右的糖蛋白,具有α和β两个亚基所组成的二条氨基酸链。不过,其氨基酸组成和排列顺序与哺乳动物的促滤泡激素 (follicle-stimulating hormone,FSH) 和促黄体激素 (Luteinizing hormone,LH) 不同,是鱼类所特有的。因此,鱼类GTH的生物和免疫活性既类似于哺乳动物的FSH和LH,又有鱼类所特有的生物和免疫活性。不同种鱼类的GTH,氨基酸组成和排列顺序不尽相同,这可能导致鱼类GTH种的生物活性的特异性。所以,在鱼类人工催情中,一般采用同种、同属或同科鱼类的垂体作催情剂,效果比较明显。犹如家鱼人工催产,普遍采用鲤、鲫鱼垂体作催产剂,能取得良好的效果。
GTH能直接诱发滤泡细胞层的鞘膜和颗粒细胞,并在17β-羟甾脱氢酶 (17β-HSD) 和11β-羟化酶的作用下,合成和释放成熟类固醇激素,从而诱导卵母细胞的最后成熟。有些鱼类的GTH,不直接作用于卵母细胞的滤泡细胞 (follicle cell)层,而是刺激肾间组织产生成熟类固醇激素,诱导卵母的最后成熟。还有些鱼类是通过激发垂体肾上腺皮质激素 (ACTH) 和GTH的双重作用,从而提高血浆中成熟类固醇激素的含量,促使卵母的最后成熟。
GTH对生殖细胞发育成熟的调节,主要是通过性甾体激素起作用。对雌鱼的卵母细胞,尤其是对大生长期的卵黄积累阶段的卵母细胞,作用明显,它诱导性甾体激素的生成从而影响卵黄的生成,进而达到卵细胞的成熟,诱导排卵。对雄鱼也具有类同于雌鱼的生物活性,它可以直接作用于精巢小叶,促进精子的形成,并作用于精巢的间质细胞,刺激雄激素的合成释放,进一步诱导排精。
在鱼类生殖细胞发育的早期,GTH的水平并不高; 到卵母细胞卵黄大量积累和精子形成期,GTH的水平逐步升高; 待到卵巢完全成熟临近排卵和精巢排精时,GTH的水平显著提高,形成一个释放高峰。由此可见,鱼类的性腺发育成熟过程,依靠GTH逐渐释放的刺激,而成熟亲鱼的排卵、排精更以垂体GTH的大量释放为先导。
垂体中GTH含量的周年变化与血液中GTH含量变化密切相关,血液中GTH的含量又随性腺发育的变化而变化。赵维信等 (1983) 指出,鲤垂体中GTH含量的年平均值为56.1μg/mg垂体,其中雌鱼为52.4μg/mg垂体; 雄鱼为59.9μg/mg垂体。2~3月份雌鲤垂体GTH含量最高达152.0~154.0μg/mg垂体,7~9月含量较低,10月份最低,仅为3.8μg/mg垂体; 雄鱼2月份垂体GTH含量最高,为160.0μg/mg垂体,6~9月份较低,为10μg/mg垂体。鲤鱼血液中GTH的变化: 雌鱼冬季含量最低,仅为1.78~4.65ng/ml血,夏季升高到12.02ng/ml血; 雄鲤血液中GTH含量呈脉冲式波动,最高达16.00±7.10ng/ml血,最低为4.74±2.81ng/ml血。草、鲢鱼平均每只垂体含GTH160~220μg; 草、鲢鱼血液中GTH含量,周年均维持在较低的水平,平均4~10ng/ml血液。
垂体中GTH含量的变化与性腺成熟系数的变化几乎是同步的。雌、雄鲤鱼性腺成熟系数的最大值均在其垂体GTH含量最大值一个月之后出现。雄鲤垂体GTH含量的周年变化略早于雌鲤,所以雄鲤的性腺成熟略早于雌鲤。