五、光

光是海洋环境中最重要的生态因素之一。光是海洋植物进行光合作用的能源，直接影响海洋有机物质的生产。光在海洋中的分布特点及周期性的变化，使它直接或间接地影响着海洋生物的分布、体色和行为等。 光透入海水后，其能量具有被吸收和散射的特点，因此在海水的不同深度，光照强度是有差异的。这主要取决于海水中的悬浮物质(包括浮游生物和植物碎屑在内的叶绿素总量)、纬度、时间和气候等因素。另外，不同波长的光可透过不同的深度。红光(约650 nm)难以透入水中，在海面很快被吸收，只有约1%可以到达十分清澈海水的10 m深处;蓝光(约450 nm)能透过到很深处，在82 m深处才衰减10%;绿光(550 nm)在水深35 m处只剩下10%。 根据光照强度在海洋中的垂直分布，可以将海洋环境划分为3层。① 真光层(euphotic layer)：在这一层内光照充分满足植物生长与繁殖的需要。在混浊的近岸水域，真光层的深度自海表面向下延伸只有几米，在大洋水域则可深达150 m。② 弱光层(disphotic layer)：这一水层的光照较弱，不能充分满足植物的生长和繁殖。24小时内植物呼吸作用所消耗的能量超过光合作用所产生的能量。深度由80 m向下延伸至200 m左右或更深一些。弱光层的鱼类和某些无脊椎动物仍有视觉感。③ 无光层(aphotic layer)：这一水层位于弱光层下限直至海底。无光层内没有具生物学意义的光照，植物不能生存，以细菌、肉食性和碎食性的动物为主。这3个水层的界限深度在不同海区将受纬度、季节和水体透明度等因素影响而具有一定变化。 (一)光照与海洋植物的光合作用 海洋植物光合作用速率与光照强度直接相关。每种海洋植物有一个最适的光照强度(光饱和度)。光合作用速率在一定范围内与光照强度成正比，即随光照强度的增加，光合作用速率会逐渐增大。达到光饱和度时，光合作用速率达到最大值;超过光饱和度时，会出现光照过强的抑制作用，光合速率降低;而光照强度过低时，又会产生因光照强度不足的限制作用。 光进入海水后，随着深度增加而衰减，因此光合作用的速率也随之减弱。至某一深度时，光合作用产生氧的量等于呼吸作用消耗氧的量，这一光照强度即称为补偿点(compensation point)或补偿光强度(compensation light intensity)，补偿点所在的深度被称为补偿深度。补偿深度以上的水层通常称为光合作用区(photosyntheticzone)。一般情况下，补偿深度亦为真光层的下限。 (二)光照与海洋植物的垂直分布 海洋中浮游植物和底栖植物的垂直分布都与光照强度密切相关，底栖植物垂直分布受光的影响更明显。一般生活在浅海的植物，由沿岸浅海向下依次为绿藻、褐藻和红藻，其分布深度则与地理位置、海水透明度及遮阴条件有关。 海洋植物在垂直分布上呈现带状分布现象。产生这种现象的原因可能有两种：植物对光照强度适应的结果和植物对水中光照性质(不同波长的光线)适应的结果。一般认为，以上两种情况都存在并共同发挥作用。 藻类对较强或较弱的光线有调节适应能力，主要通过增加光合作用的辅助色素(accessory pigments)和增加叶绿素浓度这两种途径，从而增强吸收光谱中间部分的能力。生活在不同波长和强度光照条件下的某些藻类具有变色适应能力，例如，硅藻如果生活在红光和黄光下，变为黄绿色，在绿光和蓝光下则变为深棕色。 (三)光照与海洋动物的体色 海洋动物的体色表现出对光照的适应性，主要体现在体色与背景环境的一致性以及在光照条件或背景环境改变时的变色现象。生活在大洋上层水体的动物一般身体透明，或者体色很淡，从海面至水深200 m或300 m都是如此，如纽鳃樽(Salpa)、桶海樽(Doliolum)、箭虫(Sagitta)、水母类(Medusetta)、桡足类(Copepoda)和一些浮游的翼足类(Pteropoda)以及环节动物(Polychaeta)等。生活在外海表层的动物，蓝色是显著的体色特征，这类动物包括很多鱼类及许多无脊椎动物，如飞鱼(Exocoetus volitans)、鲭(Scombrida)、金枪鱼(Thunnus)、银币水母(Porpita)、简角水蚤(Pontellopsis)和大眼剑水蚤(Corycaeus)等。此外，淡红色也是大洋上层水体中海洋动物的常见体色，主要是一些小型的浮游性甲壳类。海洋动物随着海水深度增加，光照减弱直至消失时，其体色也随之改变。在水深300～500 m水层中，红色和深色的动物明显增多，如深色的动物有圆罩鱼(Cylothone)、翼足类中紫色的长轴螺(Peraclies diaersa)和棕色的深水水母(Atolla)等，红色的动物有虾类(Acanthephyra)、真刺水蚤(Euchaeta)和箭虫类。 在光照条件下，动物不仅可以显现出一定的颜色，也能改变体色。海洋动物体色的改变有2个特点：一是变色速率快，甚至几秒内即可完成，如头足类软体动物从浅色的海底进入深色海底时，其体色很快由灰色变为棕色;二是变色很慢但变色后的颜色能保持较长时间，如比目鱼。 海洋动物与陆地动物一样，体色与其环境背景保持一致并随环境背景颜色的变化而改变，这是动物在进化过程中形成的一种保护机制。动物的保护色(protectivecolor)可以分为警戒色和伪装色两种，警戒色在陆地动物中极为常见，伪装色在水生动物尤其是在海洋动物中比较普遍。 (四)光照与海洋动物的垂直分布 浮游动物的垂直分布与其生物学特性和环境因素的作用密切相关。在环境因素中，光照有着重要的作用。 光照条件的差异，可以改变浮游动物的分布水层。在某一海区栖居在一定水层的物种，在其他海区则因光照或温度等环境因子的差异而分布在另一水层。如一种毛颚动物(Eukrohnia hamata)在热带及亚热带海区分布的水层要比在极地海域深，桡足类中的鼻镖水蚤(Rhincalanus nasutus)和R. gas也有类似现象。鱼群白天栖居的水层与海水的透明度具有密切关系，透明度高时栖居于较深水层，透明度低时则在较浅水层。 (五)光照与海洋动物的行为 海洋中光照条件与海洋动物的行为有着密切关系。许多海洋动物表现出趋光性或避光性。有视觉器官的动物必须在有光照的条件下才能实现视觉作用。一些深海动物有发光器官，很多深海鱼类的眼球特别大或有其他的适应性特征，有些深海鱼类的视觉器官则退化或消失。深海虾类、蟹类有视觉器官，但已经退化没有了视觉功能。一些海洋动物具有趋光特性，灯光诱捕经济鱼类、虾类，是海洋动物趋光性的一个很好应用例证。