每种动物都是其他种动物的潜在食物。因此,为使自己不被捕食者猎食,动物会采用多种防卫反应保护自己。这些反应统称为外防卫(external defense)。归纳起来,外防卫方法主要包括3种:逃避(avoidance)、拒止(dissuasion)和驱逐(repulsion)。 (一)逃避 逃避是动物的一种本能。不同种类动物,有着不同的逃避方法。一些底栖无脊椎动物如海胆运动能力弱、底栖鱼类游泳慢,它们都可以藏于海底某些结构中避敌。游泳鱼类和乌贼运动迅速,当它们遇到敌害侵犯时能快速游动逃跑。小型鱼类如蝴蝶鱼(butterflyfish)、雀鲷(damselfish)和隆头鱼(wrasse)等遇到敌害时,会游进珊瑚礁保护自己。乌贼身体内还有一个墨囊,里面充满墨汁,在遇到敌害时能迅速喷出,将周围的海水染黑,掩护自己逃生。海参逃生方式最为奇特,它们遇有敌害时,会迅速把内脏吐出让对方捕食,同时借助吐内脏时产生的反冲力逃脱,然后重新生出新内脏。有些海洋浮游动物,运动能力很弱,可以通过上下垂直运动,避开捕食者。它们一般白天向下运动到深水层,以避开天敌;夜晚向上运动到水面,因为夜晚光线暗淡,不容易被捕食者发现。 海洋动物可以改变体型或者体色,把自己装扮得与外界环境中的一些物体一模一样,通过这种伪装或叫拟态(camouflage),躲避敌害袭击。动物拟态主要通过体表色素变化和表皮增长,使之与周围物体看起来没有差别。裸襞鱼(sargassumfish)和叶海龙(leafy seadragon)全身长满突起物和棘鳞,生活于海藻中间。当它们在海水中漂荡时,犹如海藻一般,可在敌害面前蒙混过关。石斑鱼身上生有赤褐色的六角形斑点,中间嵌有灰白色。它们隐藏在珊瑚礁中,身上赤红色的斑点与红珊瑚几乎完全一样。比目鱼躺在水底淤泥上时,背部会出现与淤泥一样的细密黑点;当它在海草丛中游动时,其体色又变得与海草极为相似。 有时候鱼类还会把自己伪装成天敌不喜欢猎食的物体,这是另一种拟态策略。例如,鲈(sweetlips)和蝙蝠鱼(batfish)幼鱼颜色和游泳行为看起来都没有鱼的样子,而像扁虫和裸鳃类;短刺鲀(burr·shes)幼鱼则看起来像后鳃目软体动物。它们为什么模拟成这些无脊椎动物呢·因为这些无脊椎动物外表鲜艳,表皮具毒素,多数捕食者不喜欢猎食。有些小型鱼类如颌针鱼(needlefishes)、 鱼(halfbeaks)和圆燕鱼(leaf·shes)等可以模拟成漂浮的小枝条、草片或者死树叶,以逃避天敌。 (二)拒止 动物可以通过物理方法或化学反应阻止天敌猎食。防卫性钙化结构在动物界非常普遍,如海绵骨针、珊瑚钙质骨架、蠕虫管以及软体动物外壳等。软体动物外壳明显是一种物理防卫结构,壳上还会生出各种突起、刺等结构(图9.18),使其体积大增,一般捕食者很难吞食。节肢动物几丁质骨骼也是一种防卫性结构,它常被钙化以增加其防卫功能,如固着生活蔓足类,其外表被有厚厚钙质板。钙化还起一种稀释作用,使得动物组织的营养成分大大降低而成为“劣质”食物。有趣的是,少数海洋涡虫有钙质骨片包埋于体壁中,它们也可能具有支撑和降低组织食用价值双重作用。有观点认为,软体动物的外壳可能就起源于这些钙质骨片。 海鞘身体外面有被囊(tunic)包围。被囊内含有一种类似植物纤维素的被囊素(tunicin),以及蛋白质、无机元素如钙等。被囊还含有淋巴管和变形细胞,因此,它是一种有生命的结构。这是一种特别的支持、保护结构。
图9.18 贝壳防御型外形(仿Hansell,1984)
鱼类可以通过身体临时或者永久改变(增加),使捕食者难以猎食。许多鱼类背鳍和尾鳍特长,或者身体奇高,明显与身体不成比例,如长鳍鲷(manefish)、鹭管鱼(snipefish)、鳍带鲂(fanfish)和角镰鱼(moorishidol )等,让捕食者难以吞食,即使吞食也难以下咽。刺河鲀(spinypufferfish)遇到敌害时,可以吞水把胃充满,使身体变大成一圆球,全身针刺竖起,以便让捕食者知难而退(图9.19)。 动物用化学物质自卫也很普遍。许多无脊椎动物组织带有毒素。例如,纽虫(nemertine)体重高达0.3%的部分由神经毒素组成;大量无壳腹足类如后鳃类含有多种毒素(包括硫酸);某些海绵可生产刺激性物质;有些鱼类具有坚硬甚至带毒的利刺,还有些鱼类皮肤或者内脏含有毒素。
图9.19 河鲀遇到敌害时身体变成圆球,全身针刺竖起(仿Branierd,1994)
有些动物可以通过警戒色(warning color)保护自己。这些动物常常通过体色和运动显示其不适口性(unpalatability)。它们一般体色鲜艳,行动缓慢,有毒或者不适合食用。鲜艳的颜色还对捕食者有警告作用。例如,刺尾鱼(surgeonfish)尾柄两侧具外科手术刀一样锋利的锐棘,上面具有亮丽的橘黄色斑点;狮子鱼(lion·sh)呈对比鲜明的红、黑、白3色以及含毒素的背鳍,始终翘起,起警告、吓退捕食者的作用。 (三)驱逐 动物用于猎食的器官也可用于驱逐猎食者。例如,腔肠动物刺细胞就是一种具有攻击和防卫双重功能的细胞。棘皮动物海胆、海星等的叉棘(pedicellaria)也是一种防御器官。叉棘为棘皮动物体表一种特化的颌状附属结构,其前端为屈曲自如的管状部,末端有2个或3个爪,通过爪基部肌肉作用可以开、闭抓取食物,同时具有防御外敌和清扫体表杂物的作用。有些海胆叉棘还含有腺体可分泌毒素,能致小型动物快速瘫痪,甚至能赶走大型捕食者。 电鱼可以通过所发出的强大高压电流将来犯者击毙。全世界约有500种能够放电的鱼,其发电器官的每个细胞都是一个小电池,能够产生0.1 V的电位差,当成千上万个这类细胞聚在一起时,可获得高达几百伏特的电压。电鳐产生的电流能把电压为50 V和60 V的50 I的电阻丝烧掉,一个电脉冲能使6个100 W的灯泡像霓虹灯似的闪光。电鲶能发出400 V的电压。电鳗可谓是电鱼“冠军”,可放出500 V的高压电流。这么高的电压,足以击毙水中的任何动物,就连凶猛的鳄鱼,也常常因捕食电鳗而遭殃。