多数动物具有管状排泄器官,用以调节盐水平衡,排出新陈代谢废物至体外。 (一)无脊椎动物排泄系统 原生动物以伸缩泡从细胞质溶胶中收集水分和代谢废物,并通过体表开孔排出体外。海绵动物的领细胞中也具有伸缩泡。腔肠动物代谢产生的废物主要是氨。与其生活环境相适应,腔肠动物没有特别的排泄器官,氨直接由体壁外层细胞排泄到周围水中,或由内层细胞排入腔肠中。扁形动物的排泄器官是焰细胞(flame cells)。肾管(nephridia)是环节动物、软体动物及其他无脊椎动物似肾样的简单的排泄器官。马尔皮基管(Malpighian tubule)是蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官。 1. 焰细胞 扁形动物如涡虫有2排分支的排泄管,通过排泄孔通向身体外部。沿分泌管排列着球状的焰细胞。焰细胞是1个排泄小单位。焰细胞是1个中空的细胞,内含1条或1束纤毛,在显微镜下观察摆动时似火焰一般,故名。焰细胞纤毛的摆动驱使体液经过排泄管到达体外,从而清除体内多余的水分和代谢废物。焰细胞是构成扁形动物和冠轮动物排泄器官的基本单位。 2. 原肾 环节动物如蚯蚓身体分节,而每一体节都有1对称为肾管的排泄器官。每个肾管就是1根具有1个纤毛开口和1个排泄孔的小管。纤毛摆动驱使体腔内体液流经肾管,其中的营养物质被重新吸收,并被分布于肾管周围毛细管网带走,而剩下的尿液只有代谢废物、盐和水,被排出体外。蚯蚓每天排出许多水分,所产生尿液可达体重60%。 3. 马尔皮基管 节肢动物昆虫排泄系统独特,位于腹部体腔内,由细长的小管组成,开口于中肠与后肠的连接处,称为马尔皮基管。尿酸从周围血淋巴中流入马尔皮基管,水随K+离子主动转运而形成的盐,呈梯度分布。水和其他有用物质在直肠被重新吸收,而尿酸则通过肛门排出体外。生活于干旱环境的昆虫,会把大部分水分重新吸收,而排出半固体的干燥尿酸。 (二)脊椎动物排泄系统 脊椎动物的排泄系统主要为1对发达的肾脏。从低等到高等种类,肾脏可分为3种类型(图9.10A)。 1. 前肾 前肾(pronephros)是无颌类七鳃鳗成体的排泄器官。脊椎动物在胚胎期都有前肾出现,但只在鱼类和两栖类胚胎中,前肾有功能。 前肾位于身体前端,由众多排泄小管或叫肾小管组成。肾小管一端开口于体腔,在开口处小管膨大为漏斗状,其上有纤毛,此即肾口,可直接收集体腔内的排泄物。肾小管另一端与直通体外的1根总管即前肾导管(pronephric duct)相通。肾口附近有血管丛形成血管球(glomerulus),它们用过滤血液的方法,把血中废物排出。 2. 中肾 中肾(mesonephros)位置在前肾后方,是鱼类和两栖类成体的排泄器官,也见于羊膜动物胚胎中。中肾肾小管的开口明显退化,部分肾口甚至完全退化,不能直接与体腔相通。靠近肾口的肾小管壁膨大内陷,形成一个双层的囊状构造,称为肾球囊(glomerular capsule),把血管球包入其中,形成肾小体(renal corpuscle)。肾小体和肾小管一起构成泌尿机能的基本单位,即肾单位(nephron)。 中肾出现后,原来的前肾导管纵裂为二。其中,一条形成中肾的总导管即中肾导管(mesonephric duct),在雄性动物兼具输精功能;另一条则形成雌性动物的输卵管或叫牟勒氏管(Müllerian duct),而在雄性动物则完全退化。 3. 后肾 后肾(metanephros)是羊膜动物成体的排泄器官,其位置在体腔的后部,外形因动物种类而异。后肾的肾小管只有肾小体,肾口完全消失。各肾小管汇集尿液通入一总管,即后肾总管(metanephric duct)或输尿管(ureter)。此管由中肾导管基部生出的1对突起,向前延伸,分别和1个后肾连接而成。后肾发生以后,中肾和中肾导管都失去泌尿功能。中肾导管完全演变成输精管,部分遗留下来的中肾肾小管则形成附睾等构造。
A. 脊椎动物排泄系统模式图;B. 肾脏;C,D. 肾单位;E. 肾单位精细结构 图9.10 排泄系统
后肾是脊椎动物肾脏最高级类型。以哺乳动物为例,后肾是1对呈豆形的结构,滤出尿液,经输尿管、膀胱和尿道排出体外。肾脏沿正中线纵向剖开,从外向内可看到3层结构(图9.10B~D):外层为皮质部(cortex),是肾小体密集之处;中层为髓质部(medulla),是肾小管汇合之处;内层为肾盂(pelvis),是输尿管在肾内的膨大部分,为暂时盛尿之处。 (三)尿液形成 肾单位中的血球管,是一动脉微血管丛,接受来自肾动脉的血液。血液进入血球管,其血压足以使水、营养、盐和废物等小分子物质从血管球进入肾球囊腔中。进入肾球囊的液体称为肾球囊滤液,也称原尿。原尿的成分和含量与除血细胞和大分子蛋白质之外的血浆基本相同。原尿从肾球囊流向肾小管,先后经过近曲小管(proximalconvoluted tubule)、髓襻即亨氏襻(loop of Henle)和远曲小管(distal convoluted tubule),然后汇入集合管(collecting duct),成为终尿,通过输尿管等结构排出体外(图9.10E)。终尿成分和含量与原尿有很大区别,这是因为原尿在流经近曲小管、髓襻和远曲小管等处时,其中葡萄糖和氨基酸等营养物质被小管上皮细胞重新吸收,并送入周围微血管的血液中运走,同时小管上皮细胞分泌的氨和钾等物质加到原尿中。因此,终尿与原尿成分和含量差别明显。