无颌总纲动物习惯称无颌类、圆口类、囊鳃类，现生种类包括盲鳗纲(Myxini)和七鳃鳗纲(Petromyzontia)2个纲，以前合称圆口纲(Cyclostomata)，共120余种，其中，93种终生或季节性分布于海洋。 (一)形态特征 无颌类体呈鳗形，分头、躯体和尾3部分。头部有口，但无上下颌，故称无颌类。没有成对的偶鳍，只有奇鳍。体长随种类不同，20 cm～1 m。头背中央有一短管状的单鼻孔(nostril)，因此又称单鼻类。背中线上有1～2个背鳍，尾部侧扁，有尾鳍。皮肤柔软，表面光滑无鳞，但富黏液腺。肛门位于尾的基部，其后为泄殖乳突(urogenital papilla)。 七鳃鳗类的头侧有1对发达的大眼，具水晶体和视网膜，无眼睑，两侧眼后各有7对鳃裂(图7.5)。头部腹面有杯形的口漏斗，呈一种吸盘式的构造，周边附生着细小的穗状皮突，内壁有黄色的角质齿。盲鳗类的眼萎缩，埋在皮下，无晶体。眼后头部两侧有5～16对鳃裂。口不形成口漏斗。体侧和头部腹面有感觉小窝，小窝排列成行，也称侧线。 无颌类的脊索终生保留，外被脊索鞘，用于支持体轴。全身骨骼都为软骨，包括保护脑和头部感觉器官的头骨、支持鳃的鳃篮(branchial basket)和脊索背方脊髓两侧按体节成对排列的软骨质弧片(尚未形成椎体)。
A. 七鳃鳗侧面;B. 七鳃鳗口;C. 盲鳗侧面;D. 盲鳗腹面 图7.5 无颌类外形(自赵盛龙)
无颌类的呼吸器官是鳃囊。鳃囊由若干对细长弯曲的鳃弓和纵走软骨条共同连接而成的鳃篮支撑。鳃篮末端构成保护心脏的围心软骨。鳃笼紧贴皮下，包在鳃囊外侧，不分节。躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节及附着于肌节前后的肌膈，无水平隔。 七鳃鳗的呼吸管为咽的腹分管，末端为盲端，管的左、右两侧各有7个内鳃孔，各自与1个鳃囊相通，囊壁有褶皱状鳃丝，其上有丰富的毛细血管，是气体交换的场所。每1个鳃囊经一外鳃孔与外界相通。盲鳗的鳃孔大多不直接与外界相通，而是通过1根长管，统一在体外开孔。 无颌类的口位于口漏斗深处，由口通入口腔。具有角质齿的舌从口腔底部伸出。当七鳃鳗吸附在鱼体上时，舌端的角质齿可以刺破鱼的皮肤而吸食其血肉。盲鳗类有特殊的口腺，分泌物可以使寄主的血液不凝固。口腔后面为咽，咽分背、腹两部分，背面较狭窄的管道为食道，腹面较宽的管道为呼吸道，在呼吸道的入口处有缘膜，当食物进入咽时，缘膜可将呼吸道的通路挡住。消化道无胃的分化，由食道直接通入肠。肠为直管，沿整个肠管有螺旋状的黏膜褶，称为盲沟(typhlosole)，其作用是增加肠道吸收面积。肠管末端连接肛门。七鳃鳗没有独立的胰脏，肝脏分左、右两叶，位于围心腔的后方。幼体有胆管和胆囊，成体两者消失。 无颌类的心脏位于鳃囊后面的围心囊内，由静脉窦(sinus venosus)、一心房(atrium)和一心室(ventricle)组成，无动脉圆锥。循环系统及血液循环方式均与文昌鱼相似。由心室前方1条腹大动脉发出8对入鳃动脉，分布于鳃囊壁上，形成毛细血管，血液经气体交换后，注入8对出鳃动脉，然后集中到1对背动脉根内。背动脉根向前各发出1条颈动脉汇合而成为背大动脉。背大动脉向后发出分支到体壁和内脏各器官中。静脉包括1对前主静脉、1对后主静脉，共同汇入总主静脉，然后注入静脉窦内。有肝门静脉，但还没有形成肾门静脉。血液中有白细胞和球形有核的血红细胞。 无颌类的脑可分为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑，依次排列在一个平面上，无任何脑曲。大脑两半球不发达，其前端连接嗅叶，脑的顶部没有神经细胞构成的灰质。中脑只有1对略为膨大的视叶，顶孔有脉络丛。间脑顶上有松果体、顶器及脑副体，在其底部有漏斗体和脑下垂体。小脑极不发达，与延脑未分离，仅为一狭窄的横带。 感觉器官分为视觉、听觉、嗅觉及侧线4部分。无颌类只有1个外鼻孔，开口于头部背面中央，下连嗅囊。胚胎期嗅囊成对，成体时则为单个。内耳位于耳软骨囊内。七鳃鳗有前、后2个半规管，盲鳗只有1个半规管，但其两端各有1个壶腹。成体七鳃鳗的眼较发达，已具有脊椎动物眼的主要结构，幼体时眼凹陷在带有色素的皮肤下面，成体时露出体表。盲鳗的眼退化、隐于皮下。 无颌类没有埋在皮肤内的侧线管，而是露在皮肤表面的浅沟，如七鳃鳗头部及躯干两侧的纵行浅沟，沟内有感觉细胞群，并有神经纤维相连。 (二)习性 无颌类有海生(终生或季节性)，也有淡水生，以大型鱼类及海龟类为寄主。七鳃鳗主要用前端的口漏斗吸附于寄主体表，用角质齿锉破皮肤吸血食肉;盲鳗能由鱼鳃部钻入寄主体内，刮食其内脏。 七鳃鳗为雌雄异体，生殖腺单个(发育初期成对)，位于肾脏的内侧，无生殖导管。繁殖时成熟的精子或卵子突破生殖腺壁，落入腹腔，再经泄殖孔排出体外，精、卵在体外受精。受精卵经过1个月左右的发育，孵出的幼体长约10 mm，外形与文昌鱼极为相似，人们曾误将其看作是一种原索动物的成体，称之为沙隐虫(ammocoete)。沙隐虫的许多特征近似文昌鱼，如沿背侧延伸绕过尾部有连续的鳍褶;口前部不呈漏斗状，也无齿，而具有上下唇，上唇较大呈马蹄形;咽部无食道和呼吸道的分化，具围咽沟和内柱，其呼吸、摄食的方式也和文昌鱼相同。营独立生活，大部时间埋身在水底淤泥里，借助于水流将食物带进咽部。幼体阶段的内柱在变态后变为成体的甲状腺。七鳃鳗幼体阶段的持续时间很长，要经过3～5年才发育为成体(图7.6)。 七鳃鳗的幼体秋季开始入海，成鱼则在春季由海洋进入江、河产卵，产卵时有筑巢习性，产卵后的亲鱼不久即死亡。成熟个体长为38～54 cm。 盲鳗为雌雄同体，幼体时，生殖腺的前部是卵巢，后部为精巢，以后随着发育，如前部发达、后端退化，则成为雌性，反之，则为雄性。七鳃鳗有些种类的幼体也有这种现象，甚至在成体也偶有雌雄同体者。盲鳗卵生，一般每次产卵32粒左右，卵大，长椭球形，外包角质囊(图7.7)，各卵常相互勾连，附于海藻或其他物体上，直接发育，无变态。
图7.6 七鳃鳗生活史
盲鳗栖息于近海浅水区淤泥底质。自由生活时常将身体埋入泥中，仅露出头端，可依靠外鼻孔进行呼吸。一般晚上活动，凶猛，会袭击鱼类，通常吸附于其他鱼的鳃上，有时亦吸附在眼上，边摄食边钻入体内，有“钻腹鱼”之称，摄食寄主内脏、肌肉，最后寄主仅剩下皮肤和骨骼。最大体长可达60 cm。繁殖期为8月中旬到10月底，此时亲鱼离开近岸到深水区产卵，不再摄食。 (三)分类 现存无颌总纲分为七鳃鳗纲(Petromyzontia)和盲鳗纲(Myxini)。 1. 七鳃鳗纲 七鳃鳗纲代表种为七鳃鳗，有时被称为八目鳗。只有简单脊索，无脊椎。无上、下颌，口位于头部腹面，呈漏斗状，无须，口及舌上具许多角质齿，口缘有穗状突起。鼻孔单个，开口于头部前端的背面中央，嗅囊与口腔不通，故又称完腭类。眼发达，具晶状体及虹彩。幼体在变态前眼不发达，埋于皮下。鳃囊7对，分别开孔于体外。各内鳃孔先通至食道的总鳃管(呼吸管)，再与口咽腔相通，无咽皮管。只有奇鳍(背鳍、尾鳍)，无偶鳍(胸鳍、腹鳍);皮肤黏液腺不如盲鳗发达。 现有海生种类共14种，分布较广，海洋、淡水均有。常见种有日本七鳃鳗(Lethenteron camtschaticum) ，在我国松花江、黑龙江也有分布。 2. 盲鳗纲 盲鳗纲具圆柱状脊索，且终身存在;无上、下颌。外鼻孔1个，开口于吻端，内鼻孔与口腔相通，也称穿腭类;鼻孔两侧具2对口须，口的两侧也具1～2对口须。口纵缝状，舌肉质，上具2列发达的栉状齿，可以括食。眼退化，隐于皮下;鳃呈囊状，6～15对，与咽直接相连，起源于内胚层，又称囊鳃类，外鳃孔离口很远。脑发达，一般具10对脑神经，有心脏，血液红色;皮肤黏液腺发达，在体两侧近腹部各有一纵列黏液腺孔。表皮由多层细胞组成。无背鳍，具尾鳍，偶鳍发育不全。
图7.7 产卵中的蒲氏黏盲鳗 (Eptatretus burgeri;自赵盛龙)
盲鳗均为海生。常见种有黏盲鳗(Eptatretus burgeri)，产于日本海，我国福建、浙江沿海偶有捕获。 (四)系统发生 无颌类动物迄今尚未发现化石，所以关于其起源和演化，还不十分清楚。不过，在奥陶纪和志留纪的地层中，发现了甲胄鱼化石。这类化石动物和现存无颌类有许多共同特点，如它们都没有上、下颌，缺乏成对的附肢(偶鳍)，具鳃篮和单鼻孔等，说明它们有一定亲缘关系，同属无颌类。甲胄鱼是现在得到的最早的脊椎动物化石，有人推断无颌类可能是甲胄鱼类的后裔。也有人认为甲胄鱼体被骨甲，适于少动的水底生活，而无颌类运动较灵活，适于半寄生或寄生生活，因此它们不一定有之间亲缘关系，而是来自共同的无颌类祖先。 无颌类如七鳃鳗幼体和头索动物文昌鱼有许多相似之处，如两者都有内柱以及沿背侧延伸绕过尾部有连续的鳍褶。另外，七鳃鳗幼体的呼吸和摄食的方式也和文昌鱼相同。因此，推测共同的无颌类祖先可能是与头索动物具有相似性的动物。 过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但是根据甲胄鱼所在地层岩相、岩性以及同层的无脊椎动物化石综合分析，推测在5亿年前这些动物都生活于淡水中。它们由河、湖移居海洋，是在泥盆纪中期以后。这样，脊椎动物起源于淡水的说法便为更多人所接受。