节肢动物身体分节、分部，体表具几丁质和蛋白质构成的外骨骼，可随生长而周期性脱落(蜕皮)。因长有具关节的附肢而得名。 节肢动物包括肢口动物(鲎)、海蜘蛛、蛛形动物、甲壳动物、多足动物和六足动物(昆虫)等，是物种多样性最高的一类动物。在陆地、淡水、海洋生境中广泛分布，多数自由生活，也有很多种类营寄生生活。节肢动物是海洋动物的重要组成部分，上述各类均见于海洋生境，但昆虫、蛛形动物、多足动物主要生活在陆地。现生的海洋节肢动物主要是甲壳动物，很多种类具有重要经济价值，如对虾、毛虾、梭子蟹、蟳、龙虾等。 节肢动物门的主要特征有：身体两侧对称;异律分节;分为头部和躯干部，或头、胸、腹三部，有的头部和胸部愈合为头胸部(cephalothorax)。 节肢动物具附肢，附肢分节。体表具外骨骼，且周期性蜕皮(molting， ecdysis)。肌肉成束、具横纹。成体真体腔退缩(仅留生殖腔和排泄腔)，且与初生体腔共同衍生为混合体腔(mixocoel)。开管式循环系统，动脉开放于血窦或混合体腔之血腔(hemocoel)。以体表、鳃、气管(trachea)、书鳃(book gill)或书肺(book lung)等呼吸。排泄器官为绿腺、基节腺(coxal gland)、马氏管(Malpighian tubules)，蜕皮过程也具排泄功能。具链式神经系统(chain-type nervous system)。体内外器官皆无纤毛或鞭毛。一般为雌雄异体，有性生殖;直接或间接发育。 节肢动物门是动物界最大的物种集合，已知近120万种。包括5个亚门：三叶亚门(Trilobita)、螯肢亚门(Chelicerata)、甲壳亚门(Crustacea)、多足亚门(Myriapoda)和六足亚门(Hexapoda)。 (一)三叶亚门(Trilobita) 三叶虫是本亚门动物典型代表，生活于古生代海洋，于寒武纪至奥陶纪繁盛，今全部灭绝，化石记录丰富。因身体背面由两条纵沟分为隆起的中轴叶和两侧各1对扁平的侧叶而得名。 三叶虫体长多为3～10 cm，最大者近1 m，最小者仅0.5 mm。身体分为头部、胸部(或躯干部)和尾部(pygidium)3部分。背面由2条纵沟将身体分为3叶。头部具1对触角，口后体节各具1对附肢。复眼1对，位于头甲背面两侧(图6.28A)。已描述约3 900种，隶属1个纲。 根据古生物学研究结果，三叶虫广泛分布于古生代海洋。多数在海底泥沙表面爬行生活;有的半埋栖或穴居，但头部常露在底质表面;有些三叶虫营游泳或浮游生活。 (二)螯肢亚门(Chelicerata) 螯肢亚门，也称有螯亚门。有螯亚门动物包括陆生的蝎、蜘蛛、螨、恙螨和海生的鲎、海蜘蛛等，其最显著特征是没有触角，第1对附肢为螯肢(chelicera)，生于口前并具螯，因而得名。 1. 主要特征 螯肢亚门动物身体一般分为头胸部(前体部prosoma)和腹部 (后体部opisthosoma)。前体部具6个体节(somite)，常具1个背甲;后体部体节数可达12个，有时再分为前腹(preabdomen)和后腹(postabdomen)。无触角，头胸部附肢包括1对螯肢、1对脚须(pedipalp)和4对步足，均为单肢型附肢(不分内、外肢)。消化管多具2～6个消化盲囊。呼吸器官为书鳃、书肺或/和气管。排泄器官为基节腺或马氏管。具简单的中央单眼，有的种类具1对侧复眼。大多数为雌雄异体，体内受精。 2. 分布与习性 本亚门绝大多数陆生，少数生活于淡水或海水。自由生活或为其他动物的寄生虫。 中国鲎(Tachypleus tridentatus)等现生的4种鲎都生活于海洋中，呈孤立分布，其中3种分布于我国及东南亚国家沿海。通常在浅海底栖生活，有钻入表层泥沙中生活的习性。除有毒的圆尾蝎鲎(Carcinoscorpius rotundicauda)外，其他鲎均是美味的海洋食品。鲎的血液遇革兰氏阴性细菌立即凝固，用鲎血制成的鲎试剂可以简单、快速、可靠地检验食品、药物等是否被革兰氏阴性细菌感染。此外，由鲎血清提取的一种鲎素，可能具有抗癌作用。 海生的蛛形动物多见于潮间带和潮下浅水区，常与潮间带的其他海洋动物或海藻生活在一起，有的在海洋中的垂直分布可达6 800多米。以海螨类(Halacaroidea)最为常见，生活于海底各种基质的表面或泥沙中。 海蜘蛛全部为海生，广泛分布于世界各地的海洋中，从寒冷的两极到热带海洋、从潮间带到水深7 000 m的洋底深渊都有它们的足迹。有的在海底游移生活。很多种类栖息于海藻、海葵、水螅、水母、苔藓动物、海鞘等海洋生物的身体上。 3. 分类 有螯动物已知70 000余种。根据身体分部、分节、附肢、呼吸器官的类型等分为3个纲。 (1)肢口纲(Merostomata)：本纲为大型的有螯动物。身体分前体部(头胸部)和腹部。前体部被以头胸甲，并具6对附肢，除第1对为螯肢外，其余5对为步足，围绕在口的周围，故名肢口纲。腹部附肢5对或6对，具特化为书页状的呼吸器官书鳃。消化器官有强大的嗉囊和肠盲囊。排泄器官为基节腺，共4对，位于第2至第5步足的基节附近，其共同的排泄孔位于第5步足的基部。1对侧复眼和1对中央单眼。肢口纲动物雌雄异体，生殖腺单个。在生殖季节，鲎进入内湾或河口浅水区进行交配、产卵。初孵化幼体为三叶幼虫 (trilobite larva)，形似三叶虫。 肢口纲现生种类只有4种，全部生活于海洋中，统称鲎，因头胸甲形如马蹄，又名马蹄蟹(horseshoe crab)，我国常见种为中国鲎(三刺鲎，Tachypleus tridentatus，图6.28B)。肢口纲动物在古生代曾繁盛一时，存有大量的化石物种，如板足鲎(Eurypterus)。
A. 三叶虫;B. 中国鲎(Tachypleus tridentatus);C. 一种潮间带生活的蜱螨类;D. 赤丝海蜘蛛 (Nymphon rubrum，雄) 图6.28 三叶亚门Trilobita(A)和有螯亚门Chelicerata(B～D) (A，B 宫琦绘;C 孙世春摄;D仿Fage自Brusca和Brusca，1990)
(2)蛛形纲(Arachnida)：体形多样，一般分为头胸部和腹部，两部分之间以细腰相连。一些原始种类的腹部又分为前腹和后腹两部分，也有些种类头胸部与腹部又愈合为一体。除蝎等少数种类腹部分节外，绝大多数身体无明显的分节。头胸部常具背甲。前体部附肢6对。螯肢位于口前，多用于摄食，有的末端具毒腺。脚须位于口侧，司捕食、触觉、交配等。步足4对。腹部没有运动附肢，有的具附肢特化形成的纺绩器(spinneret)。 中肠常具成对的盲囊，有些种类具粪袋(stercoral pocket)。多数肉食，以其他小型节肢动物为食。呼吸器官为书肺或/和气管，有些小型种类以体表呼吸。书肺是腹部体壁内陷形成的囊状构造，内有很多薄的书肺页(lamella)，是适应陆地生活而形成的结构。气管是腹部体表内陷形成的管状构造，与昆虫的气管结构相似。排泄器官为基节腺或/和马氏管。基节腺一般1～2对，开口于第1、2步足的基节处。马氏管是中肠向血腔内突出的管状结构，常有分支。排泄物为难溶的含氮化合物如嘌呤和尿酸等，随粪便由肛门排出体外。无复眼，单眼2～12只，多数为8只。雌雄异体且常异形，一般雄性较小。绝大多数直接发育，少数间接发育。 蛛形动物已知约70 000种。绝大多数适应陆地生活，常见的如蜘蛛、蝎、螨、恙螨等，也有少数种类生活于淡水或海洋中。海生者以蜱螨目(Acari)的种类最为常见(图6.28C)。 (3)海蛛纲(Pycnogonida)：海蜘蛛均生活于海洋中，因体形似陆生的蜘蛛而得名。又因其附肢特别发达，也称皆足纲(Pantopoda)。 海蛛纲动物外形多样，体长多为1～10 mm，生活于深海的某些种类“翼(足)展”可达750 mm。身体的分部不像其他节肢动物那样明显，大致分为头部、躯干部和腹部。头部仅1节，前端具1个突出的吻和口，具1对螯肢和1对须肢。头部的后端具有4只眼、1对携卵足(oviger或ovigerous leg)和第1步足。携卵足有时付缺，其作用是携带发育中的受精卵，有的也用于清洁步足。躯干部由3节构成，每节具第2～4步足，也有的种类具5对或6对步足(图6.28D)。消化系统具完全消化管，其中肠盲囊可分布至步足内。多数海蜘蛛是肉食性的，但也有少数种类以藻类为食。海蜘蛛没有专门的呼吸器官和排泄器官，气体交换和代谢产物的排泄主要由体壁和消化道壁的扩散来完成。雌雄异体且常异形，雄性的负卵足一般比较发达，雌性的负卵足常退化或付缺。两性生殖系统的结构相似，生殖腺单个，有分支延伸至步足。雄体具有以负卵足抱卵的习性。 海蛛纲已知约1 300种，全部生活于海洋中，如赤丝海蜘蛛(Nymphon rubrum，图6.28D)。 (三)甲壳亚门(Crustacea) 甲壳动物已知约67 000种。绝大多数海生，少数淡水生，极少陆生，常见的如对虾、蟹、藤壶、桡足类、磷虾、龙虾等。很多种类与人类关系密切，在国民经济中占有重要地位。甲壳动物的附肢一般为双肢型，其中头部具2对触角、1对大颚和2对小颚共5对附肢。因外骨骼钙化为甲壳而得名。 1. 主要特征 下面从外部形态和内部结构两方面，对甲壳亚门动物做简要介绍。 (1)外部形态：形态变异很大，最小的如猛水蚤类，体长不到1 mm，最大的巨螯蟹(Macrocheira kaempferi)两螯展开宽度可达4 m。身体两侧对称，分节，通常可分为头、胸、腹3部分，头部与胸部体节常愈合为头胸部。低等甲壳类胸部与腹部间分界常不明显，合称为躯干部。头部由6个体节愈合而成。胸部和腹部的体节数变化大，但高等甲壳类身体分节数目基本固定，如对虾的胸部为 8节，腹部为7节，腹部的末节称为尾节(图6.29)。
图6.29 中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis，雌)的外形(仿刘瑞玉，1955)
(2)体壁：甲壳类覆盖体表的外骨骼由两部分构成。背面一片为背甲，腹面一片为腹甲。背甲两侧常向外(下)延伸，为侧甲，附肢一般着生在腹甲的两侧。十足目(Decapoda)等的虾类自头部后缘生出的背甲包被整个或部分头胸部，称为头胸甲(图6.29);有的类群背甲特化为双瓣的介壳形(如介形类)，包被整个体躯和附肢(图6.31C);有的为肉质外套，外表有壳板加固(如藤壶等;图6.31F～H)。 外骨骼覆盖于身体和附肢的外表，保护身体，同时又是肌肉附着的地方，使身体运动成为可能。外骨骼主要成分为几丁质和蛋白质，由表皮所分泌，可分为表层和里层。表层极薄;里层又分外层和内层，外层厚，高度钙化，内层为非钙化几丁质层。皮肤由表皮和真皮构成，表皮由单层柱状细胞组成，下方衬有基膜;真皮由网状结缔组织及游走细胞组成，还分布有色素细胞和皮肤腺，受刺激后可通过色素扩散或集中改变身体颜色。甲壳动物的肌肉成束，两端与外骨骼相连，不形成完整的皮肤肌肉囊。各部及附肢的动作由不同肌肉群相互配合完成。 (3)附肢：头部附肢数目固定，为5对，依次为第1触角(小触角)、第2触角(大触角)、大颚、第1小颚和第2小颚。甲壳动物躯干附肢的数目变化极大，最少者2对(介形类)，最多者60多对[如鲎虫(Triops)]。胸部附肢的数目通常与体节数一致，如对虾有八对胸肢，其中前3对为颚足，后5对为步足。高等甲壳类[软甲纲(Malacostraca)]的腹部除尾节外，各腹节均具1对附肢，如对虾有6对，前5对为游泳肢，最后1对为尾肢(图6.29)。除软甲纲外，其他各类腹部均无附肢，但末体节有1对尾叉(图6.31A，E)。 甲壳动物附肢具关节，多为双肢型。双肢型附肢由原肢、外肢和内肢组成，其中，原肢与体壁相连，一般2节，即基节(coxa)和底节(basis)(一些甲壳动物文献中将第1节称为底节，第2节称为基节，本书采用与昆虫一致的译法)。外肢和内肢变化较大。如对虾的颚足和步足内肢分5节，即座节(ischium)、长节(merus)、腕节(carpus)、掌节(propodus)和指节(dactylus)，外肢不分节;其游泳肢内、外肢均不分节。 (4)消化系统：包括消化道和消化腺，前者分为前肠(口、食道、胃)、中肠、和后肠(直肠和肛门)，后者则是肝胰脏(图6.30)。前肠和后肠来源于外胚层，内衬几丁质。 (5)循环系统：甲壳动物的循环系统为开管式，常包括围心腔、心脏、动脉、血窦和静脉。有些低等甲壳类如桡足类、介形类和蔓足类，无心脏和固定的血管系统，靠肌肉或肠管运动使血液在体腔或血窦内循环。有些种类循环系统有较为复杂的动脉系统，如对虾(图6.30)。大多数甲壳类的血液中含血青素，所以微呈蓝色(如虾、蟹)，少数种血液中含血红素，所以呈红色[如溞(Daphnia)]。 (6)呼吸器官：甲壳动物的主要呼吸器官是鳃，也有些种以皮肤进行呼吸。鳃通常由体壁突起或有附肢的一部分特化形成。其数目和结构都因种类不同而异。每个鳃由中央的鳃轴和附属物(鳃丝)构成，前者外侧贯穿1条入鳃血管，它在鳃轴顶端弯曲向下，变为鳃轴内侧的出鳃血管。少数陆生种，如等足类的一些种，腹肢的皮肤内陷为带有分支的管，与陆生节肢动物的气管相似;陆栖蟹类的鳃，有肺的功能;少数介形类的鳃为体表长出的皱褶。 (7)排泄器官：甲壳动物的排泄器官为触角腺或/和颚腺。触角腺也称绿腺，由盲囊(端囊)、绿腺(腺状部)、排泄管(或部分膨大为囊状部)和排泄孔组成。排泄孔位于大触角基部(图6.30)。颚腺的构造与触角腺类似，其排泄孔位于小颚的基部。一般认为它们属于后肾衍生物。
图6.30 对虾(雌)的内部构造示意图(宫琦绘)
(8)神经系统和感觉器官：甲壳动物神经系统多为链式，由脑神经节、围食道神经环、食道下神经节(咽下神经节)和腹神经链组成。甲壳动物通常具1对复眼，有的种类复眼着生于眼柄上(图6.29、图6.30)。复眼由许多构造相同的小眼作扇形紧密排列而成，每个小眼包括角膜、成角膜细胞、晶体、晶体束、小网膜细胞及小网膜细胞的微绒毛形成的感光束。小网膜细胞形成轴索，联系神经节瓣，其成像为反射型重叠像。复眼中有调节进入小网膜光量的远端色素、近端色素及反射色素。某些低等甲壳类(如桡足类)，无复眼，只有1个单眼，又称无节幼体眼。也有些种类单眼与复眼同时并存。 (9)内分泌系统：甲壳动物内分泌系统包括神经分泌和器官分泌两部分。 神经分泌由成丛神经细胞特化而成，包括：① X器官和窦腺。对虾X器官由位于眼柄内神经分泌细胞组成，窦腺是汇集X器官所分泌激素的地方，其激素有抑制蜕皮、控制色素细胞活动及调节复眼色素移动的功能。② 后联合器官。为食道后联合神经发出的1对小神经，扩展呈瓣状而成，其分泌物有调节色素细胞活动的功能。③ 围心腔腺。浸泡于围心腔血液中，由网状神经纤维与结缔组织组成的绒球状结构，其分泌物有调节心率的功能。 器官分泌包括：① Y器官，位于第2小颚基部，其分泌物促进动物蜕皮，也称蜕皮腺。② 促雄性腺，位于输精管末端、精荚囊的外侧，其分泌物能促进精巢发育、维持第2性征。③ 卵巢激素，由卵巢分泌，具促进卵巢发育和维持第2性征的功能。 (10)生殖系统：甲壳动物多数为雌雄异体，营固着、寄生生活的种类和少数低等甲壳类常为雌雄同体。甲壳类的生殖腺成对，但在背面不同程度地愈合。多数具1对种输精(卵)管，但某些等足类有 2对输卵管。生殖孔位置多变，多位于胸部。有的类群输卵管具盲囊，在体内受精种类具纳精囊的作用。有的种类还具有能分泌卵壳或卵袋的腺体。输精管也可能分泌精荚或精包，以向雌性输送精液。某些低等甲壳类(如鳃足类、介形类)能行孤雌生殖。 (11)发育：甲壳动物大多间接发育，基本的幼虫是无节幼虫(nauplius)。典型的无节幼虫呈卵圆形，不分节，具3对附肢，相当于成体的第1、第2触角和大颚，所以又称六肢幼虫。无节幼虫具1个单眼(幼虫眼)。变态较复杂，无节幼虫后，还要经历溞状幼虫(zoea)和糠虾幼虫(mysis)。有些甲壳动物无节幼虫在卵膜内度过，如蟹类孵化为溞状幼虫，龙虾类孵化为叶状幼虫。抱卵现象在甲壳动物常见，卵附于雌体上或在特殊的育卵囊内进行胚胎发育，直到孵化。 某些甲壳动物在生活史的某个阶段生命活动会停滞，进入滞育(diapause)状态，是其在长期的进化历史中形成的一种比休眠更深的新陈代谢被抑制的生理状态，它的出现不完全依赖于外界环境的影响，与有机体本身的内部变化有关，是对有节奏的重复到来的不良环境的历史性反映，是对自然环境长期适应进化的结果。滞育的启动和解除受激素的直接控制。生活史中的各个时期均可发生滞育，但不同种类出现的具体阶段可能不同，如无甲类常以休眠卵滞育，而桡足类的卵、幼虫、甚至成体均可滞育。 2. 习性和分布 绝大多数甲壳动物生活于海洋中，是海洋浮游和底栖动物的重要成员，常被誉为海洋中的昆虫。少数侵入淡水，如沼虾(Macrobrachium)、枝角类、桡足类等。有的生活于内陆半咸水、咸水乃至高盐水体中，如鳃足纲的卤虫(Artemia)只见于盐湖、盐田等高盐水体。也有极少数进入陆地生活，但不能完全摆脱潮湿环境，如鼠妇(Porcellio)生活于潮湿、有机质丰富的石下，以及腐烂植物、树洞、苔藓丛、室内的阴湿处。 海洋甲壳动物广泛分布于世界各大洋，从海岸到深海均有分布，生活方式也具有很高的多样性。自由生活的种类中，有的浮游，如桡足类;有的能游泳，如梭子蟹(Portunus);有的在海底爬行或穴居于泥沙中，如日本蟳(Charybdis japonica)、寄居蟹类(Paguridae)等在海底爬行，招潮蟹(Uca)、蝼蛄虾(Upogebia)等在海滩挖洞穴居，蛀木水虱(Limnoria)则喜钻木材穴居;有的固着，如藤壶类、龟足类、茗荷类固着于礁石、船舶、浮木或其他动植物的身体上生活;也有一些种类生活在海滨水陆交界处，如海蟑螂(Ligia)主要在岸边活动，只在遭遇危险等情况下才会进入海水中。 小型甲壳类动物常通过过滤浮游生物或碎屑为食。其头部及躯干前端的附肢布满刚毛，不仅用以激动水流游泳，同时也作为过滤器以收集水中的食物颗粒。一般对食物的种类没有选择性，而对食物颗粒的大小有选择性，刚毛间隙的大小决定了所取食物颗粒的大小。大型的甲壳类动物一般捕食其他生物，其前部的某些附肢适合于捕获及撕裂食物，大、小颚及颚足用以咬切及把持食物。 很多海洋甲壳类营寄生/共栖生活：豆蟹(Pinnotheres)生活在双壳贝类的外套腔中，夺取宿主食物、妨碍宿主摄食、伤害宿主器官，使宿主身体瘦弱;微虾类的成体寄生于甲壳动物的身体上;某些桡足类寄生在腔肠动物、多毛类、缢虫、软体动物、甲壳动物、棘皮动物、半索动物、尾索动物、鱼类、鲸等海洋动物的体表或体内;鳃尾亚纲(Branchiura)的鲺类寄生在鱼类体表，是鱼的病原生物;五口亚纲(Pentastomida)的某些舌虫则寄生在海鸟的呼吸系统中。 有些甲壳动物生活史中有洄游(或迁徙)阶段：中国明对虾的生活史中，要进行两次洄游(拓展阅读6-2);中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)成体生活在江、河等淡水生境，每年秋季洄游到近海繁殖，至翌年春季幼蟹再溯河游至淡水生长。甲壳动物迁徙最著名的例子当属圣诞岛红蟹(Gecarcoidea natalis)，该蟹栖息在东印度洋的圣诞岛，于岛上的灌木丛中挖洞穴居，每年的11月雨季来临后的3个多月里，数以亿计的红蟹从森林、草地奔向海边，迁徙蟹群浩浩荡荡，跨越各种障碍直奔海洋交配、繁殖，幼蟹长至5 mm左右，又迁徙至高地丛林生活。
拓展阅读6-2 中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)
中国明对虾，旧称中国对虾、东方对虾。主要产于黄、渤海，喜生活于泥沙底质的浅海，捕食底栖虾类、其他小型甲壳类、小型双壳类、各种无脊椎动物的幼体以及硅藻类等。中国明对虾是重要的海洋经济动物，在我国海洋渔业中占有相当重要的地位。据1992年统计，养殖虾产量达23万吨。 身体侧扁。雌虾体长18～24 cm，体色黄，俗称黄虾;雄虾体长13～17 cm，体色灰青，俗称青虾。全身由20个体节构成，头部和胸部愈合为头胸部，后面为腹部。头胸部由头部5个体节和胸部8个体节愈合而成。腹部由6个腹节和1个尾节构成。附肢共19对，头部5对，胸部8对，腹部6对(图6.29)。 雄虾精巢当年10月即成熟，与雌虾交配，把储藏有精子的纳精囊放入雌虾体内，等到雌虾在次年四五月份卵子成熟时受精。受精卵约经一昼夜时间即孵化。胚后发育经无节幼虫、蚤状幼虫、糠虾幼虫、仔虾、幼虾、成虾等时期，经历数十次蜕皮。 中国明对虾的生活史中，要进行2次洄游。每年10月间，对虾交尾后，由于水温下降，便开始集群向黄海南部深水区迁移，称为越冬洄游。12月至翌年1月进入越冬场，而后分散越冬。寒冬过后，近岸浅海水温回升，对虾再次集群自黄海向北迁移，这就是生殖洄游。每年3月，大量对虾出现在山东半岛东南外海，4月，一部分到达山东半岛南岸各地，大部分则游向渤海西部沿岸和辽东湾浅海，另一支则游向朝鲜半岛西岸各河口水域。在生殖洄游时，雌虾群在前，雄虾群在后，雌虾进入河口咸淡水混合处产卵、繁殖。 在海洋和淡水生态系统中，甲壳动物是食物链中的重要环节，是浮游动物中所占的数量比例最大的类群。它们食用水中的浮游植物(主要是硅藻)，对这些浮游植物的数量有明显的调控效果。桡足类还是小型底栖动物群落中生物量最大类群。同时，它们也是其他大型水生动物的直接或间接的食物来源。很多甲壳动物是人类的食品，如虾、蟹、虾蛄、蝼蛄虾、龙虾等均是人们熹食的海鲜。龟足、龙虾、鱼怪、寄居蟹等还可入药。有些物种如锯缘青蟹(Scylla serrata)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)及多种对虾等是我国沿海重要的养殖品种。从虾、蟹壳提取的几丁质是重要的工业原料，在食品、医药、纺织服装、化妆美容、农业、渔业等领域有着广泛应用。 在某些情况下，甲壳动物也可能给人类及生态带来危害。例如，寄生甲壳动物危害经济动物的健康;藤壶等固着在船体上会增大船在水中航行的阻力;蛀木水虱(Limnoria)的钻木及蛀食行为危害红树林、船舶及其他木制海洋设施，甚至会啃食鱼类的舌头;尾突水虱(Cymodoce)的大规模爆发可危害海带(Laminaria japonica)、刺参(Apostichopus japonicus)养殖;猛水蚤的在育苗池大量发生影响刺参、鲍鱼的苗种培育。 3. 分类 甲壳动物已知约67 000种。在过去较长的一段时期内甲壳动物被作为一纲并分为切甲亚纲(Entomostraca)和软甲亚纲(Malacostrca)，但现在一般把甲壳动物作为一个亚门来研究，其分类系统仍在完善中。Martin和Davis(2001)将甲壳动物分为6纲，即鳃足纲(Branchiopoda)、桨足纲(Remipedia)、头虾纲(Cephalocarida)、颚足纲(Maxillopoda)、介形纲(Ostracoda)和软甲纲 (Malacostraca)。近年的分子系统学研究结果显示颚足纲可能不是单系群，并建立鱼甲纲(Ichthyostraca)，包含鳃尾亚纲(Branchiura)和五口亚纲(Pentastomida)，以及六幼纲(Hexanauplia)，包含鞘甲亚纲(Thecostraca)和桡足亚纲(Copepoda)。另外，还建立了寡甲总纲(Oligostraca)，包括介形纲、鱼甲纲和须虾亚纲(Mystacocarida)，以及多甲壳总纲(Multicrustacea)，包含六幼纲和软甲纲。本书暂采用Martin和Davis(2001)的6纲分类系统。 (1)鳃足纲(Branchiopoda)：个体小，身体分为头部和躯干部。具有背甲、介甲或无甲。多数尾节具尾叉。头部由5节愈合而成，躯干部体节数因种类不同而变化，但不与头部愈合。头部5对附肢，较小或退化。第1触角单肢型，棒状，位于头部腹侧，司感觉;第2触角因不同的种类差异较大，司游泳、摄食和交配，有的退化;大颚无触须;第2小颚几乎完全退化。躯干附肢一般双肢型，呈叶片状，结构相似，数目变化很大，由前向后逐渐缩小，后部无附肢。头部具有复眼或(和)单眼。雌雄异体，但很多种类可行孤雌生殖。幼虫发育多有变态。有的有休眠期，休眠卵常见。 鳃足纲已知800余种，隶属2个亚纲3目。绝大多数为淡水生，有些种类可在雨后短暂出现的小水体内完成生活史。也有不少种生活于内陆半咸水、咸水甚至超盐水体，如卤虫Artemia(图6.31A)生活于盐湖、日晒盐田、海滨盐沼等高盐水体。本纲真正生活于海洋的种类不多，如诺氏僧帽蚤(Evadne nordmanni，图6.31B)。 鳃足纲动物多滤食性，以细菌、微型藻类、细小的有机碎屑等为食物，有些底栖种类可以捕食其他动物。 (2)桨足纲(Remipedia)：桨足动物全长一般10～40 mm，游泳时背部朝下。体节可多达42节，分为头部和躯干部。头甲盾状，具横沟，躯干部仅第1节与头部愈合。尾节具尾叉。第1触角双肢型，第2触角桨状;第1、2小颚强壮，为执握型附肢;躯干部附肢向体侧伸出，双肢型，桨状，内外肢分3节或3节以上;具1对可进行捕握的颚足;现存种类无眼。桨足纲被认为是现存和昆虫关系最近的甲壳动物。 桨足纲现生仅17种，分布于加勒比海、大西洋、澳洲等海域。我国尚未发现。 (3)头虾纲(Cephalocarida)：海生，体长通常小于4 mm。身体细长，分为头部、胸部和腹部。头部与第1胸节愈合，具盾形头胸甲(背甲)，无眼。两对触角短小，第1触角单肢型;第2触角双肢型，内肢细小，外肢粗大呈圆锥状。大颚无触须;第1小颚双肢型，呈足状。胸部9节，只第2～9胸节为自由体节，较宽而短，具明显的侧甲。胸肢共9对，但最后一对常退化。尾节具尾叉，末端各具两刺。接间发育。一般认为头虾纲是现存最原始的甲壳类。
A. 卤虫(Artemia sp.);B. 诺氏僧帽蚤(Evadne nordmanni);C. 介形纲;D. 鲻鲺(Argulus mugili);E. 剑水蚤;F. 龟足(Capitulum mitella);G. 茗荷(Lepas sp.);H. 笠藤壶(Tetraclita sp.) 图6.31 鳃足纲(A， B)、介形纲(C)、颚足纲(D～H) (A，B，C仿Cohen;D，E仿王耕南，1961;F～H孙世春摄)
头虾纲已知仅5属12种。垂直分布从潮间带到水深1 500 m深海，均为底栖生活，摄食有机碎屑。我国尚未发现。 (4)介形纲(Ostracoda)：小型低等甲壳动物，亦称种子虾(seed shrimp)。体长0.1～32 mm。身体分头与躯干两部分，具钙化的介壳(头胸甲)，外形似双壳贝类，但介壳表面无生长线。左右介壳不对称，其中一片较大。躯干部短，不分节，后部向腹面弯曲，末端具尾叉。附肢最多7对。第1、2触角为运动器官，胸肢1～2对。多数有中央单眼，有的有复眼。介形类分布广泛，从古到今、从海洋到淡水甚至陆地、从浮游到底栖均可找到介形类的踪迹。食性复杂，以活的动物、动物尸体、植物、水中悬浮物等为食。很多介形类能发光。 介形纲已知约70 000种，现生约13 000种。分为2个亚纲4目。我国沿海常见种如尖突海萤(Cypridina acuminata)。 (5)颚足纲(Maxillopoda)：本纲动物多为小型甲壳动物，身体分为头部5节、胸部6节、腹部(多数种类)4节和1个尾节。胸部与头部愈合的体节数有变化，尾节通常具尾叉。第1触角单肢型，第2触角单肢型或双肢型，胸部附肢双肢型(少数单肢型)，腹部无附肢。具头胸甲或退化。 颚足纲的特征及所包括的类群仍有争议，本书将颚足纲分为6个亚纲。 1)鞘甲亚纲(Thecostraca)：全部为海洋动物，绝大多数成体营固着生活，固着于岩石、轮船、贝壳、珊瑚礁、浮木及其他物体上，有些种类共栖/寄生于海绵、蟹、鲸、龟、鱼等动物的身体上。藤壶类是轮船、浮标及其他设施的主要附着生物，是危害较大的一类污损生物。约有1 300种。常见种类如龟足(Capitulum mitella，图6.31F)、茗荷(Lepas，图6.31G)、东方小藤壶(Chthamalus challengeri)、白脊藤壶 (Balanus albicostatus)、笠藤壶(Tetraclita，图6.31H)，寄生者如蟹奴(Sacculina)等。 2)微虾亚纲(Tantulocarida)：已记录33种，成体均为其他甲壳动物的寄生虫。 3)鳃尾亚纲(Branchiura)：统称鱼虱(鲺)，全部为鱼类或两栖类的外寄生虫，也能脱离寄主在水中短暂游泳。约175种，鲺属(Argulus)部分种类见于海洋，如鲻鲺(Argulus mugili，图6.31D)。 4)五口亚纲(Pentastomida)：统称舌虫(tongue worms)，过去曾单独作为一个门级分类单元[五口动物门(Pentastomida)]。身体蠕虫状，因前部具5个突起而得名(只其中1个突起上生有口，另外4个是退化的附肢)。全部为脊椎动物呼吸系统的寄生虫，有的以鱼类做中间宿主。舌虫类约130种，海生者如鸥舌虫(Reighardiasternae)，由于仅寄生于海鸟的呼吸系统，并不能算严格的海洋动物。 5)须虾亚纲(Mystacocarida)：已知仅13种，全部生活于潮间带或潮下带沙间隙。在我国尚未发现。 6)桡足亚纲(Copepoda)：桡足类种类多、数量大、分布广，具有浮游、底栖、寄生等多种生活类型。已描述约13 000种，大多生活于海洋，是海洋中最重要的浮游动物，也是生物量最大的海洋小型底栖动物。寄生桡足类的宿主包括腔肠动物、多毛类、缢虫、软体动物、甲壳动物、棘皮动物、半索动物、尾索动物、鱼类、鲸等，绝大多数是外寄生，寄生于宿主的鳃、体表等，有的则内寄生于宿主的器官内，有些种类如怪水蚤(Monstrilla)仅幼体阶段营寄生生活。 (6)软甲纲(Malacostraca)：与其他甲壳动物相比，软甲纲动物体型更大，结构和功能更为发达，包含很多重要的经济种类如虾、蟹等。体节数恒定，共20节，即头部5节，胸部8节，腹部7节。头胸甲发达，包被头部或部分胸节(图6.29)。除尾节外，每个节体都有1对附肢，共19对(头部5对，胸部8对，腹部6对)。触角通常双肢型，第2触角的外肢呈鳞片状，大颚通常有大颚触须。前部胸肢常分化出0～3对颚足，其余胸肢为步足。腹部具5对双肢型的腹肢和1对双肢型的尾肢。通常具复眼。多雌雄异体，生殖孔位置一定，雌性生殖孔位于第6胸节，雄性生殖孔位于第8胸节。 软甲纲动物约40 000现生种，约占已知甲壳动物的3/4。主要根据体节数目的不同分为3个亚纲16目。 1)叶虾亚纲(Phyllocarida)：为软甲纲中的原始类群，个小。头胸甲大，形成壳瓣，覆盖躯体大部，有1对闭壳肌，额剑基部有关节，能活动。8个胸节全部游离。腹部细长，包括7个腹节和1个尾节，尾节末端具尾叉。第1触角双肢型，第2触角单肢型。胸肢叶状，结构相似，没有特化成颚足。前4对腹肢双肢型，结构相似，后2对腹肢单肢型。复眼1对，具眼柄。雌雄异体。约20种，全部为海生，多底栖。我国已报道双足叶虾(Nebalia bipes，图6.32A)。 2)掠虾亚纲(Hoplocarida)：身体扁平，头部与前4胸节愈合，头胸甲小，不能覆盖后4个胸节。头胸甲额角前方有2个活动关节。第1触角具3条触鞭，第2触角为双肢型。复眼大而具眼柄。胸部前5对附肢为颚足，单肢型(无外肢)，其中第2胸肢特别强大，称掠肢(raptorial claw);后3对胸肢为步足，双肢型。腹肢5对，内外肢均呈宽大的叶片状;尾肢1对，叶状，坚硬，双肢型，与尾节共同形成尾扇。除胸鳃外，也具高度分支的管状腹鳃。间接发育，但无节幼虫期在卵内渡过。
A. 双足叶虾(Nebalia bipes);B. 口虾蛄(Oratosguilla oratoria);C. 日本对虾(Penaeus japonicus);D. 长足龙虾(Panulirus longipes);E. 细脚拟长(Parathemisto gracilipes);F. 铜铸熟若蟹(Zosimus aeneus);G. 蝼蛄虾;H. 虾;I. 海岸水虱(海蟑螂，Ligia);J. 四齿矶蟹(Pugettia quadridens);K. 寄居蟹 图6.32 软甲纲(A仿堵南山，1993;B，J曾晓起摄;C马甡摄;D，F，H刘邦华摄;E自郑重等，1984;G，I，K孙世春摄)
掠虾亚纲现生约400种，均属于口足目(Stomapoda)，通称虾蛄(mantis shrimp)，多在泥沙内挖洞穴居或潜居于牡蛎、岩石与珊瑚之间的洞隙中。虾蛄类猎食动物，能捕食鱼、贝和其他甲壳动物等。有的是重要的经济种类，如口虾蛄(Oratosguilla oratoria，图6.32B)。 3)真软甲亚纲(Eumalacostraca)：身体共分20节，即头部5节，胸部8节，腹部7节(含1尾节)，无尾叉。头部与胸部愈合成头胸部，背甲之间无闭壳肌。胸部第1对或前几对胸肢特化为颚足。腹部长而多肌肉，尾节和1对尾肢构成尾扇。体节愈合的程度、头胸甲存在与否、眼柄的有无以及胸肢的分化程度等在各类群变化较大。 真软甲亚纲是甲壳动物最高等及最大的亚纲，对虾、沼虾及各种蟹类均属于此亚纲。已知约40 000种，分为3总目14目，分类层级甚为复杂，现择重要类群简介如下。 a. 磷虾目(Euphausiacea)：全部为海生，浮游生活，无底栖种类。分布广泛，数量丰富，有群居的生活习性，磷虾的密度能超过1 000个/立方米，大多数种类滤食生活，是海洋食物链中非常重要的一个环节。 b. 十足目(Decapoda)：头部全部与胸节愈合，头胸甲发达，两侧形成鳃室，鳃位于鳃室内。第2小颚的外肢发达，形成颚舟片。胸肢前3对特化为颚足，后5对为步足。低等种类的腹部较发达，腹肢用以游泳;高等种类的腹部退化而折于头胸甲之下，腹肢退化，丧失游泳能力，发育过程中有显著的变态现象。十足目是软甲亚纲最大的一目，已知约15 000种。主要海生，小部分栖于淡水，极少数为陆生。水生种类绝大部分为底栖生活，也有的能游泳，很多是重要的捕捞/养殖对象。我国沿海的捕捞种类如毛虾(Acetes)、脊尾白虾(Palaemon carincauda)、中国明对虾(图6.29)、日本对虾(Penaeus japonicas，图6.32C)、鹰爪虾(Trachypanaeus curvirostris)、美人虾(Callianassa)、蝼蛄虾(Upogebia，图6.32G)、长足龙虾(Panulirus longipes，图6.32D)、梭子蟹(Portunus)、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)等皆属此类，海滨常见的寄居蟹(Pagurus，图6.32K)、沙蟹(Ocypode) 、招潮蟹(Uca)等也属此类。本目有些种类与其他动物共栖，如豆蟹(Pinnotheres)生活于于双壳贝类的外套腔中，俪虾(Spongicola venusta)成对生活于偕老同穴(Euplectella，海绵动物)的体内生活并终生不离开海绵，珊瑚虾(Coralliocaris，图6.32H)与珊瑚共栖。 c. 糠虾目(Mysida)：身体呈虾形，头部与前3个胸节愈合，头胸甲发达，但未覆盖第7、8胸节。除最后1对外，胸肢均为双肢型;雌性腹肢退化。尾肢多数有平衡囊。绝大多数种类生活于海洋中，营浮游或底栖生活。糠虾是制作虾酱的原料，也是养殖动物的优质饵料生物。 d. 等足目(Isopoda)：身体平扁，无头胸甲。胸部第1节与头部愈合;尾节经常与腹部的1～6节愈合形成尾腹节。复眼无眼柄或无复眼。颚足1对，步足7对，单肢型。约10 000种，其中半数陆生。海生者约4 500种，从沿岸到深海皆有，多底栖生活，浮游种非常少。有些等足类是鱼、虾类的寄生虫。有些种类能够蛀食木材，损害红树林和海洋设施，在我国也有危害海带、海参养殖的报道。常见种如海岸水虱(海蟑螂，Ligia，图6.32I)、日本尾突水虱(Cymodoce japonica)、蛀木水虱(Limnoria)等。 e. 端足目(Amphipoda)：身体通常侧扁，无头胸甲。胸部第1(或第1、2)节与头部愈合。颚足1对;步足7对，单肢型。腹肢分2组，前3对有羽状刚毛为游泳肢，后3对内肢粗壮，为跳跃肢。尾节游离或与腹部最后一节愈合。复眼无眼柄或无复眼(图6.32E)。约9 900多种，大多生活在海洋，少数生活于淡水，个别陆生。水生种底栖和游泳/浮游者皆有。常见的如中华蜾蠃蜚(Corophium sinense)、胶州湾凹板钩虾(Caviplaxus jiaozhouwanensis)、细脚拟长(Parathemisto gracilipes，图6.32E)、麦秆虫(Caprella)等。 (四)多足亚门(Myriapoda) 多足亚门物种的身体包括头部和躯干部，体节数目最多达上百个。头部具1对触角，除蜈蚣外多具单眼，无复眼。口周围由上唇(labrum)、舌(hypopharynx)、大颚、1～2对小颚和下唇(labium)组成口器。躯干部每节具有1对或2对(倍足类)步足。呼吸器官是气管系统，其气门一般不能关闭，不利于保持体内水分。马氏管是主要的排泄器官。心脏纵贯躯干部，在各体节具有1对心孔。神经系统具1条腹神经索。 多足亚门已知10 500余种。分为唇足纲(Chilopoda)、倍足纲(Diplopoda)、寡足纲(Pauropoda)和综合纲(Symphyla)。一般只能生活于潮湿的地方，常见于石缝、腐烂植物、潮湿土壤中，以温带和热带较多。只有极少数生活于潮间带，如水蜈蚣(Hydroschendyla submarina)、海马陆(Thalassiobates littoralis)等。 (五)六足亚门(Hexapoda) 六足亚门即广义的昆虫，因其胸部具3对步足而得名，是动物界物种多样性最高的一个类群。已知有100多万种，是其他所有已知动物总和的3倍还多，实际存在的物种数量可能上千万。这是一类高度适应陆地生活的节肢动物，只有少数生活于淡水或海洋环境。 1. 主要特征 下面从外部形态和内部结构两方面，介绍六足亚门动物。 (1)外部形态：身体可分为头、胸、腹3部分。一般由20个体节构成，每个体节的外骨骼有1块背板(notum)、1块腹板(sternum)和2块侧板(pleurum)组成。体节间的外骨骼由柔软的薄膜联系，彼此间可以自由活动。昆虫的模式结构如图6.33所示。
图6.33 昆虫的构造模式图(宫琦绘)
头部由6节构成，愈合为头壳，是感觉和摄食的部分。头部具1对复眼和1对触角，有的种类具有数目不等的单眼。第1对附肢是触角，一般着生在两复眼之间。口周围具口器，由头部一部分和附肢组合而成，包括上唇、大颚、小颚、下唇、舌等构造。上唇1块，位于口前，由头部而来。舌是口后面、下唇前面的1条狭长突起。大颚、小颚和下唇由头部的后3对附肢而来，其中下唇是1对附肢左右合并而成，构造与小颚相似。昆虫的口器因食性的不同而有很大的差别，有咀嚼式(chewing type)、刺吸式(piercing-sucking type)、嚼吸式(chewing-lapping type)、虹吸式(siphoning type)和舐吸式(sponging type)等类型。 胸部由3节构成，分别称为前胸、中胸和后胸。每节具1对足，分别称前足、中足和后足。3对附肢都是步足，均为单肢型附肢，由基部至末端通常包括基节(coxa)、转节(trochanter;有时分2节)、腿节(femur)、胫节(tibia)、跗节(tarsus;有时分为数亚节)和前跗节(matatarsus)等肢节。 步足主要用于爬行，有些昆虫的步足特化用于跳跃、捕食、抱握等。水生昆虫在水中的运动与陆生昆虫在陆上运动有所不同。水面生活的昆虫能够利用水表面张力使之停留在水面而不下沉，其步足的跗节多生有拒水毛(hydrofuge hairs)，立于水面上时，靠表面张力足以支撑不会沉入水下，如洋黾(Halobates micans)和轮海黾(Trochopus plumbea)。日本立翅摇蚊(Telmatogeton japonicus)的翅相对立于背上，步足具有较大的活动空间，能在水面快速步行(图6.34E)。有的水生昆虫如四丘瘤岬(Ochthebius quadricollis)能从水面以下利用水的表面张力，犹如苍蝇倒仰在天花板上，以足倒悬于水面膜上步行(图6.32D)。底栖昆虫在水底的步行和爬行与陆上的步行相似。有些昆虫能够潜水和游泳，这类昆虫往往具有流线型的身体，背腹扁平或龙骨状，1对或多对特化为适于游泳的附肢。 多数昆虫的中胸和后胸上还具有成对的翅，分别称为前翅(fore wing)和后翅(hind wing)。翅是中胸和后胸背板向体壁外扩张形成，发展过程中，上、下2层体壁紧贴，表皮细胞逐渐消失，其中有骨化的管状构造，称为翅脉(wein)。依形态和功能不同，翅可分为多种类型：薄膜状的称膜翅(membranous wing);角质加厚硬化，用作保护的叫鞘翅(elytron);仅基部加厚，其余部分为膜状的称半鞘翅(hemielytron);皮革状，介于膜翅与鞘翅之间的为覆翅(tegmen);膜翅上覆有鳞片的为鳞翅(lepidotic wing)。昆虫翅的主要功能是飞行，对于昆虫的迁徙、捕食、避敌、觅偶等具有很大意义，是昆虫种类多、分布广的主要条件之一。鞘翅、半鞘翅、覆翅等特化的前翅则主要用于保护。 翅的存在对多数海洋昆虫来说往往是一个不利因素，很多海洋昆虫翅退化[如海生按蚊(Pontomyia cottoni)]或无翅次生(如各种海黾)或具翅但无飞行功能(如某些底栖的甲虫翅特化成了保护和储存空气的结构)。翅的退化不仅有利于它们穿越气水界面进入水中生活，而且降低了被海风吹走的危险性。津岛海滨摇蚊(Clunio tsushimensis)的雄虫以前足将身体举起20°，后足拖在身后，翅不断扇动如飞机的螺旋桨一样推动虫体在水面快速滑行。 腹部由9～11个体节和1个尾节组成，但尾节只在原尾类和昆虫的胚胎发育过程中比较明显。很多昆虫的幼虫具有腹足，但在成虫消失，只第11节附肢特化而成的1对尾须(cercus)比较明显，有的具有1条由第11体节肛上板延长而成的中尾丝(median caudal filament，terminal filament)。 (2)体壁和血腔：昆虫的体壁最外层是外骨骼，由下面的表皮分泌;表皮层下是一层很薄的基膜。昆虫的外骨骼蜡质层发达，具有很好的防水性能。海洋昆虫的体表外骨骼上往往具有一层浓密的拒水毛，有隔离水分、储存气体、减轻体重等作用。 真体腔退化。在发育过程中，真体腔的中胚层裂隙和代表原体腔的血窦合并成为一个混合体腔，即血腔。昆虫的消化管等各种内部器官都浸浴在这个血腔内的血液中。血腔由背隔膜(dorsal diaphragm)和腹隔膜(ventral diaphragm)分隔为背血窦(dorsal sinus)、围脏窦(perivisceral sinus)和腹血窦(ventral sinus)3部分。背血窦内因具有心脏和背血管也叫围心窦(pericardial sinus)，腹血窦则因包围腹神经索亦称围神经窦(perineural sinus)。 多数昆虫的心脏呈管状，后端封闭，前端有1条通向头部的动脉。在每个体节具有1对心孔(ostium)。昆虫的血液一般无色或绿色，含有各种血细胞，有的是变形细胞。 (3)消化系统和营养：消化系统分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠来源于外胚层，内表面被有角质层，在虫体蜕皮时也要蜕皮。中肠也称胃，由内胚层形成，是分泌消化酶进行消化和吸收的地方。中肠后部和后肠能够自肠内回收部分水分。 除半翅目昆虫外，中肠内都具有1层围食膜(peritrophic membrane)，是由蛋白质和几丁质构成的，是由消化道上皮分泌形成的。其作用是将不断向中肠后部流动的食物包围起来，以防止粗糙的食物擦伤中肠上皮。 昆虫的食性和摄食方式因种类和所处的虫态不同而有很大的差异，往往与口器的类型有关。多数昆虫以各种植物的组织或汁液为食，也有的以其他小型无脊椎动物为食或吸食脊椎动物血液。海黾以海水中的小型动物为食，摄食时以口器刺入猎物组织吸食其体液。海洋鞘翅类一般以海藻、其他动物、腐烂海藻中的蝇蛆等为食。棘虱吸食海豹等海兽的血液。食毛虱嚼食鸟类的皮屑、羽毛或吸食其血液。 (4)排泄和渗透压调节：主要的排泄器官为马氏管，是中、后肠交界处向血腔中突出的一些管状结构，来源于外胚层，游离于血腔中，数目为2～250条不等(图6.33)。组织中产生的尿酸进入血腔后，与无机盐、氨等物质一起被马氏管吸收，以尿酸盐的形式分泌到马氏管内腔中。由于后肠的pH较低，导致尿酸沉淀，最后随粪便排出体外。马氏管的近端还具有回收水分和盐分的作用。 昆虫高度适应陆地生活，其渗透压的控制机制主要是为陆地生活保持水分而建立。减少水分损失的主要机制有：外骨骼蜡质层发达，体内水分难以蒸发;深陷体内的气管呼吸，气门有盖;排泄固态尿酸;后肠回收水分，因排泄、排遗而失的水分很少。对海洋昆虫而言，主要的问题是避免海水环境中的盐分过量地进入体内和防止体内低渗体液中的水分渗入高渗的海水中。其保持体内渗透压平衡的方法与陆生昆虫有些类似，主要有以下几种：① 体表蜡质层发达，高效拒水，高渗的海水难以侵入;② 避免摄食含盐高的食物，如很多海洋昆虫在雨后加强摄食，海水盐度较高时摄食量减少，且少饮海水;③ 提高血液的渗透压，有些海洋昆虫血液中的离子浓度和有机物浓度均较高，使海水和血液间的渗透压差变小;④ 马氏管和后肠向消化道分泌盐分，后肠排出的是高渗粪便。 (5)呼吸器官和呼吸：本亚门动物多以气管进行呼吸。气管是由体壁内陷形成的一些分支的管状构造，由气门(spiracle)与外界相通。气门内有活瓣，有的具有过滤结构，不仅能减少水分的损失，而且可以防止异物或寄生虫的入侵。 气管呼吸系统和外骨骼均不利于从水中获得氧气。为克服在水中呼吸的障碍，水生昆虫在长期的进化过程中产生了很多的呼吸适应，大致有下列几类：① 经常上升到水面补充氧气;② 以突出的气门或呼吸管(breathing tube，siphon)伸到水面以上进行气体交换;③ 体表或部分体表因缺少角质层而具有透性，可直接从水中吸收氧气，有些种类的身体某一部分特化为气管鳃(tracheal gill)、直肠鳃(rectal gill)、血鳃(blood gill)等专门的水式呼吸器;④ 以特殊的刺吸式气门刺入植物的组织，并利用细胞间隙中的氧气;⑤ 具特化的水下气式呼吸器如气门鳃(spiracular gill)和物理鳃(physical gill)等。气门鳃是气门处体壁向体外突出而形成的一种呼吸构造，远端通常封闭，向内与气管相通，实际仍行气式呼吸。物理鳃是指与昆虫呼吸器官相通的用于储存空气的气泡或气膜，包括存在于各种底质如石缝中的气泡、昆虫身体各部如体表拒水毛间形成的气泡或气膜等。 (6)神经系统和感觉器官：中枢神经由脑神经节、围食道神经、咽下神经节和腹神经索组成。脑通常包括前脑(protocerebrum)、中脑(间脑)(deutocerebrum)和后脑(tritocerebrum)。其中，前脑具有膨大的视叶，与复眼联系。 昆虫具多种感觉器官。机械感受器包括遍布身体的感觉刚毛(sensory hair， sensory seta)、弦音感受器(chordotonal organ)、鼓膜听器(tympanal organ)等。化学感受器主要包括嗅觉器和味觉器，前者常生于触角上，后者常位于口腔或口器上。昆虫的触角除具有嗅觉作用外，亦司触觉。 光感受器有单眼和复眼两类。单眼能够感觉到光线强弱的变化，但不能成像。复眼是昆虫的主要视觉器官，由许多小眼(ommatidium)构成，组成1个复眼的小眼数目可多达数千、数万个。每个小眼外面是角膜(corneum)，构成小眼面(facet)，由2个角膜细胞(即表皮细胞)分泌而成。小眼下面为晶体，由4个晶锥细胞(crystal cone cell)构成。晶体的下面为由7个小网膜细胞(retinula cell)组成的视觉柱，视觉柱的中央具有小网膜细胞分泌形成的视干(rhabdom)，其末端与视神经相连。此外，每个小眼的周围由虹膜色素细胞(iris pigment cell)和网膜色素细胞(retinal pigment cell)包围着。 (7)内分泌：昆虫的内分泌器官有多种，主要集中于头部，包括前脑等神经节内的神经分泌细胞、咽侧体 (corpus allatum)、心侧体(corpus cardiacum)、前胸腺(prothoracic gland)等。脑神经节分泌脑激素，能激活心侧体、咽侧体等，故脑激素也称活化激素。心侧体的主要功能是储存脑激素。咽下神经节的神经分泌细胞和咽侧体分泌保幼激素，抑制变态。前胸腺分泌蜕皮激素，激发蜕皮，促进变态。这些激素共同作用，协调控制昆虫的生长和蜕皮。此外，精巢能分泌雄性激素。 除内激素外，昆虫也能分泌外激素，如性抑制激素、性外激素、踪迹激素等。外激素释放到环境中对同种个体的行为产生影响。 (8)生殖与发育：六足亚门动物雌雄异体。雌性生殖系统具1对卵巢，各具1条输卵管。雌虫一般具由附肢演变而来的产卵器(ovipositor)。雄性生殖系统具1对精巢和1对输精管。雄性的外生殖器包括阳茎(aedeagus)和抱握器(clasper)。 六足动物体内受精，一般具交配过程。受精卵行表面卵裂。孵化后的发育具蜕皮过程，每蜕皮一次称为一龄(instar)，同一物种一生中的总龄数是固定的。待性器官成熟、变为成虫后，个体不再长大。六足动物的胚后发育大致可分为无变态、不完全变态、完全变态三类。① 无变态(ametebola)：无翅类昆虫的初孵个体除身体较小、性器官未发育外，和成体相似，称无变态发育。② 不完全变态(incomplete metamorphosis)：初孵个体的形态和/或生活习性与成虫有所不同。有的(如蝗)初孵个体的形态和习性都与成虫相似，唯性器官未发育、翅发育不全，每次蜕皮后翅和生殖器官都逐渐生长，称渐变态(gradual metamorphosis)，其成虫前的个体称若虫(nymph);有的(如蜻蜓)初孵个体的形态和习性均与成虫有所不同，成虫陆生，变为成虫前为水生，这种变态亦称半变态(hemimetamorphosis)，其水生的幼体称稚虫(naiad)。③ 完全变态(complete metamorphosis或holometabolous development)：胚后发育经历幼虫、蛹(pupa)和成虫3个完全不同的时期，幼虫无翅，形态和习性与成虫完全不同;蛹期不吃不动，内部器官发生巨大变化，经蜕皮羽化为成虫。 有些昆虫能进行孤雌生殖。有的受精卵在母体内已经开始发育，产出体外时已经是幼虫，是为卵胎生;也有的昆虫雌虫产下来的已是即将孵化的蛹，称为蛹生。 很多昆虫在气候恶劣、食物缺乏等条件下代谢下降，生命活动进入可临时停止状态，当环境条件转好后，能很快恢复正常的生命活动，是为休眠(dormancy)。此外，滞育(见甲壳亚门)在昆虫也普遍存在。昆虫的滞育期因种而异，生活史中的各个时期均可发生，启动和解除受激素的直接控制。 2. 习性和分布 昆虫种类繁多，数量极大，分布广泛，但多为陆生动物。见于森林、荒地、草原、农田、沙漠、湿地等陆地环境。它们有的生活于地上，有的栖于地下土壤中，也有的生活于水中，还有很多寄生于各种动植物。具翅的昆虫是唯一能够飞行的无脊椎动物，可以暂时生活于空气中。 水生昆虫(通常只幼虫水生)已知有3 000余种，其中只有数百种生活于海洋中，主要见于潮间带、盐沼、岸边等陆、水相接的环境中，但也有少数种类生活在远离陆地的海洋中，如海黾(Halobates )终生不会离开海洋表面。 水生昆虫是适应水环境次生的动物，进化出一些适应水生的特征。例如，有的海洋昆虫的足具拒水毛，能靠表面张力浮于水表面或倒悬于水面膜下(图6.34D，E);有的水生昆虫能将空气封闭于其遍布体表的拒水毛，供水下呼吸之用;也有的具特化的呼吸结构如呼吸管、气管鳃、气门鳃、血鳃和各种物理鳃等。 有些寄生昆虫虽称为海洋动物，实际上仍然生活于宿主羽毛、皮毛层内的空气中，而不是直接生活于海水里，落入海水往往很快溺死，因而与陆生种类具有相同的生活习性。 昆虫与人类的关系十分密切，对生态平衡和人类经济活动有重要意义。例如，很多种子植物需要昆虫帮助授粉;有些昆虫可以食用，如蚕蛹、蝉等;有的昆虫可入药，如蝉蜕、冬虫夏草、地鳖(Eupolyphaga spp.)等;有些昆虫的产物是重要的工业原料，如蚕丝、蜂蜡、五倍子[五倍子蚜(Melaphis chinensis)形成的虫瘿含有鞣酸，可用于制革和制造染料，在医学上可作收敛剂和消痰剂，也可用来防治鱼病];很多昆虫是农、林业害虫的天敌，可用来作生物防治;蝶类色彩艳丽，具有比较高的观赏价值和经济价值;摇蚊幼虫是鱼类的优质饵料生物。 昆虫对人类有害的一面，首推其对农、林业的危害，如褐飞虱(Nilaparvata lugens)危害水稻，玉米螟(Ostrinia nubilalis)危害玉米，飞蝗(Locusta migratoria)、各种蚜虫则危害多种农作物。还有不少昆虫是仓储害虫，如谷盗(Tenebroides spp.)、米象(Sitophilus spp.)、豆象(Bruchus spp.)等。昆虫也危害人类和经济动物的健康，如家蝇能散播多种疾病，很多寄生昆虫既吸食人体血液，又能传播疾病;还有一些昆虫能破坏人类的设施、财物，如白蚁蛀食木材，破坏堤坝，蜚蠊蛀蚀衣物等。 3. 分类 本亚门已知100万余种，估计实际存在的物种数有260万～780万种。传统上均归于昆虫纲，分为无翅亚纲(Apterygota)和有翅亚纲(Pterygota)。现分为原尾纲(Protura)、弹尾纲(Collembola)、双尾纲(Diplura)和昆虫纲(Insecta)4纲，其中前3纲因都具有内藏式口器，也合称内口类(内颚类，Entognatha)。海生者数量少，只见于弹尾纲和昆虫纲。 (1)弹尾纲(Collembola)：统称跳虫。体小，原始无翅。触角4节，均具肌肉。第4或第5腹节的附肢形成叉状器(弹器，furcula=spring)，用于跳跃。通常无气管，无气门，无马氏管，无眼或由多数小眼构成小眼群。发育过程简单，无变态。分布广，喜潮湿环境，以腐烂动植物、菌类、地衣等为主要食物。在海滨生活的种类主要以海藻和腐烂动植物为食，如海洋等节跳虫(Isotoma maritima，图6.34A)。 (2)昆虫纲(Insecta)：昆虫纲包括有翅类(Pterygota)和缨尾类(Thysanura)。本纲动物独有的特征为口器外露式(故也称外口类/外颚类Ectognatha)，触角仅基部2肢节具肌肉。本纲的绝大多数物种为有翅类昆虫，其第2、3胸节分别具有成对的翅，有时退化或在某一性别退化，或功能上不再用于飞翔。种类极多，超过100万种。昆虫纲现分为单髁亚纲[Monocondylia，包括石蛃目(Archaeognatha)]与双髁亚纲[Dicondylia，包括无翅的衣鱼目(Zygentoma)和有翅类30目]。 已知水生的昆虫有30 000余种，但真正的海洋种类很少。自由生活的海洋昆虫，如石蛃目的海石蛃(Halomachilis kojimai，图6.34B)见于海边礁石区;半翅目(Hemiptera)的洋黾(Halobates micans)、轮海黾(Trochopus plumbeus)生活于海水表面，珊瑚蝽(Corallocoris marksae)则生活于珊瑚礁上;毛翅目(Trichoptera)的海石蛾(Philanisus plebeius)见于潮间带岩礁或水洼中;鞘翅目(Coleoptera)的海浜甲(Aegialites fuchsi)生活于潮间带石缝中;双翅目(Diptera)的海生按蚊(Pontomyia cottoni)、海滨摇蚊(Clunio californiensis，图6.34C)、海藻扁蝇(Coelopa frigida)生活于岸边。这些海洋昆虫多以海藻、腐烂有机体或其中滋生的其他生物等为食。有些海洋昆虫寄生生活，如食毛目(Mallophaga)的羽虱(Perineus confidens，图6.34F)、嚼虱(chewing lice)为海鸟和海兽的专性外寄生虫，常以宿主的皮屑、皮毛、羽毛等为食，虱目(Anoplura)的一些种类如多刺棘虱(Echinophthirius horridus)则以吸食哺乳动物的血液为生。
A. 海洋等节跳虫(Isotoma maritima);B. 海石蛃(Halomachilis kojimai);C. 海滨摇蚊(Clunio californiensis);D. 四丘瘤甲(Ochthebius quadricollis)倒悬于水面膜上;E. 日本立翅摇蚊(Telmatogeton japonicus)浮于水面上运动;F. 羽虱(Perineus confidens) 图6.34 几种海生六足亚门动物 (A仿Sterenzke从Joosse，1976;B，F仿内田亨等，1957;C～E仿Hashimoto，1976)