软体动物包括常见的河蚌、蜗牛、各种海蛤、海螺、乌贼、章鱼等，因大多数种类具有贝壳，故又称为“贝类”。软体动物的物种多样性很高，已记载的约为11.5万种，其中化石种类有3.5万种。很多软体动物如扇贝、牡蛎、珠母贝、乌贼、贻贝等是重要的捕捞对象和水产养殖品种。 (一)主要特征 软体动物的身体一般由贝壳、外套膜、头部、足部和内脏团5部分构成，其中除贝壳外的4部分也合称为软体部(图6.16A)。
图6.16 软体动物(腹足类)的模式构造(A，宫琦绘)和贝壳与外套膜构造示意图(B)
1. 贝壳 绝大多数软体动物，具有1个、2个或多个壳，如文蛤具2个瓣状壳，红螺具有1个螺旋形壳，角贝具1个象牙状壳，石鳖有8块壳板，乌贼的壳(海螵蛸)则为内壳。贝壳分3层，最外一层为角质层，中间为棱柱层，内层为珍珠层(图6.16B)。贝壳的主要成分为碳酸钙(占全壳95%)，并含少量的贝壳素及其他有机物，在无机物成分中还有镁、铁、磷酸钙、硫酸钙、硅酸盐和氧化物等。贝壳是一种保护器官，当动物活动时，头和足伸出壳外，一旦遇到危险便缩入壳内。 2. 外套膜 外套膜为贝类背侧皮肤的一部分褶襞延伸而成，由内、外表皮和结缔组织及少数肌肉纤维组成(图6.16B)。外套膜的主要功能是分泌贝壳，贝壳的角质层、棱柱层和珍珠层分别由外套膜的不同部位分泌形成。此外，外套膜内有血管分布，可以进行呼吸;某些贝类还依靠外套膜的纤毛摆动，参与滤食活动。外套膜的形状随贝类的种类不同而不同：石鳖是被覆在体躯的全背面;蛤类的外套膜则悬于体躯的两侧，包蔽身体全部;乌贼、章鱼等的外套膜则呈筒状，包蔽整个内脏囊，仅露出头部。在外套膜和内脏囊之间，与外界相通的空腔，称外套腔。 3. 头部 头部位于身体的前端，有口、眼、触角和其他感觉器官(图6.16A)。不同类群头部的发育情况有很大差别，头足类头部最为发达，掘足类的头部不发达，双壳类则没有明显的头部。 4. 足部 足是身体腹面的一个肌肉质突起，形状变化很大：有的呈块状，如鲍(Haliotis);有的呈斧状，如文蛤(Meretrix);有的呈柱状，如角贝(Dentalium);还有的特化为环绕在头部的几条腕，如乌贼(Sepia)、蛸(Amphioctopus)。营固着生活的种类，在成体时足部退化，如牡蛎(Crassostrea);营附着生活的种类，足退化而有发达的足丝，如贻贝(Mytilus);营穴居生活的种类，足部发达形似犁，用来挖掘泥沙，适于潜穴。足是运动的器官，可以用来爬行(玉螺Glossaulax)、附着(毛肤石鳖Acanthochiton)、挖穴(缢蛏Sinonovacula)、浮游(拟海若螺Paraclione)和捕食(乌贼)等。 5. 内脏囊(内脏团) 内脏囊位于身体的背面足上壳下，包括心脏、肾脏、胃、肠和消化腺等内脏器官。除某些腹足类外，都呈左右对称。 6. 消化系统 软体动物的消化系统，可分为消化管和消化腺2部分。消化管包括口、口腔、食道、胃、肠和肛门。消化腺包括唾液腺、食道腺、消化盲囊或肝脏(图6.16A)。 口为简单的开孔，口后一般具球状膨大的口腔。口腔在双壳类缺乏，其他类口腔内一般具有发达的颚片和齿舌。齿舌为软体动物的特有结构，位于口腔底部舌突起的表面，动物摄食时口吻翻出，用齿舌舔取食物。齿舌上有许多小齿，其形状、数目和排列方式变化很大，为鉴定种类的重要依据。食道有时具有腺体、嗉囊等附属构造。食道后为胃，胃侧有时具有盲囊。在双壳类和某些腹足类，胃内具几丁质的胃楯或角质、石灰质的咀嚼板。在多板类、腹足类、头足类的口腔内，常有唾液腺管的开口。在消化管的中段，即胃或肠的前段，有被称为肝脏的消化腺开口。大多数草食的软体动物还具有消化作用的晶杆，自晶杆囊伸达于胃。 7. 呼吸系统 软体动物用鳃、外套膜或由外套腔壁形成的“肺”进行呼吸。鳃是水生软体动物的主要呼吸器官，通常由皮肤伸张而成。为了区别于其他类型的鳃，软体动物的鳃特称为本鳃。本鳃位于外套腔中，其构造随种类而不同，在原始的种类左右成对，每一片鳃在鳃轴两侧生有并列的小瓣鳃叶，使全鳃呈羽状称为楯鳃，如仅在鳃轴的一侧着生鳃叶，使全鳃呈栉状的称为栉鳃。鳃的数目和位置随种类而有变化，如石鳖可有6～88对。因种类而异，双壳类通常具1对鳃，头足类有1～2对，多数腹足类只有1个鳃(图6.16A)。某些软体动物本鳃消失，在皮肤表面形成二次性鳃，以营呼吸。陆生软体动物无本鳃，在其外套腔壁密生血脉网，形成一种肺室，用于在空气中呼吸。 8. 循环系统 软体动物的循环系统有开管式和闭管式2种类型。大多数软体动物的循环系统为开管式，由心脏、血管和血窦3部分组成。在头足类，演化成为接近于闭管式的循环系统，包括心脏、动脉血管、静脉血管，以及与动、静脉血管相联络的微血管。心脏位于背侧围心腔中，由心室和心耳2部分构成。心室常为1个，壁较厚。心耳的数目和位置常与鳃的数目和位置对应。单板类和头足类的四鳃亚纲有2对心耳，在多板类、双壳类和头足类的二鳃亚纲均为1对心耳，多数腹足类只有1个心耳。软体动物的血液一般无色，内含变形血细胞，有些种类血液含有血红素或血清素。 9. 排泄系统 软体动物的主要排泄器官为呈管状的肾脏(后肾)。肾脏一端开口于围心腔，称肾口，另一端开口于外套腔，称肾孔(排泄孔)。后肾一般成对出现，但某些腹足类只有1个后肾。肾脏不仅输送收集于围心腔内的废物，其管壁的腺质细胞也能吸收血液中的代谢产物。除肾脏外，许多种类围心腔壁上的腺体(围心腔腺)、后鳃类肝脏中的部分细胞亦具有排泄作用。 10. 神经系统 原始的软体动物如无板类、多板类和单板类，神经中枢由围绕食道的环状神经和由此派生的足神经索及侧神经索组成。其他软体动物中枢神经一般是由几对神经节和它们之间的联络神经组成。主要神经节有脑神经节、足神经节、侧神经节和脏神经节4对。从脑神经节派出的神经分布到头部，足神经节的分支到达足部，侧神经节的分支到达外套膜和鳃，脏神经节的分支到达内脏各器官。这些神经节大多集中在身体的前部。除了腹足类的侧神经节外，一般每一对神经节都有横的神经连索相连，各神经节之间复有纵连索互相联络，包括脑足神经连索、侧足神经连索和侧脏神经连索(图6.16A)。头足类的几对神经节常集中在头部，形成发达的脑。 软体动物的主要感觉器官有触角、眼和平衡囊等。 11. 生殖和发育 软体动物大多数为雌雄异体，少数雌雄同体，但某些种类有性转变现象。生殖腺由体腔壁形成，生殖输送管内端通向生殖腺腔，外端开口于外套腔或直接与外界相通。 交尾行为只见于头足类和大部分腹足类。产卵方式多样，双壳类和原始腹足类的卵一般分散产出，但大部分水生腹足类和头足类产出的卵均由胶状物质黏附在一起，形成固着在外物上的卵群，且常包裹在卵袋内。有些种类的卵在母体的鳃腔中孵化，还有少数种类如田螺行卵胎生，即受精卵在母体内发育成幼体。 软体动物的卵裂方式为螺旋式。除头足类是不完全卵裂(盘裂)外，均为完全不等卵裂。胚后发育有的是直接发育，如头足类;有的是间接发育，如多数双壳类，具担轮幼虫和面盘幼虫(veliger)期，面盘幼虫继续发育，变态后为稚贝。一些淡水蚌类具特殊的钩介幼虫(glochidium)，寄生在淡水鱼类的鳃或鳍上。 (二)习性与分布 在软体动物中，腹足类的分布最广，无论是平原和高山、海洋和湖川，从热带到两极，都有它的踪迹。其次是双壳类，它们全部水生，在海洋和淡水中均分布很广。其余类群则完全生活在海洋里。软体动物的水平分布范围主要取决于它们对外界温度和盐度等因素的适应能力。广温性种类可以分布在不同的气候带，如船蛆(Teredo navalis)的分布几乎遍及全世界，红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)、泥蚶(Tegillarca granosa)、单齿螺(Monodonta labio)、金乌贼(Sepia esculenta)和短蛸(Octopus ocellatus)等在我国沿海广泛分布。有些软体动物，适温范围窄，水平分布范围相对较小，如眼形隐板石鳖(Cryptoplax oculata)、解氏珠母贝(Pinctada chemnitzi)、水字螺(Harpago chiragra)、锦葵船蛸(Argonauta hians)等只能生活在热带和亚热带海区;另一些则仅分布于我国北方沿海，如润泽角口螺(Ceratostoma rorifluum)等。对盐度适应能力强的软体动物，例如，游螺(Neritina)、耳螺(Ellobium)、河蚬(Corbicula fluminea)等可以生活在半咸水和淡水中;近江牡蛎(Ostrea rivularis)和吉村马特海笋(Martesia yoshimurai)等为海洋性种类，但能在盐度较低的水中繁殖;三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)等则只能生活于淡水中。 软体动物的垂直分布范围也很广，例如，霍氏萝卜螺(Radix hookeri)在海拔5 470 m以上的地方有分布，深海团结蛤(Abra profundorum)可生活在水深5 800 m的深海海底，翁戎螺(Pleurotomaria)分布于水深3 700～3 900 m的深海。海生种类大多数分布于潮间带和浅海，如滨螺(Littorina)、黑荞麦蛤(Vignadula atrata)等分布于高潮线附近;毛蚶(Scapharca subcrenata)、栉孔扇贝(Chlamys farreri)、大马蹄螺(Trochus niloticus)和管角螺(Hemifusus tuba)等生活在潮间带或浅海。有些种类如鹦鹉贝(Nautilus pompilius)在深海和浅海中均有分布。 与形态多样性相对应，软体动物的生活类型也表现出高度多样化，主要有下列几类： (1)游泳生活型：头足类多具有较强的游泳能力，能抵抗波浪及海流进行自由游泳，常具纺锤形或流线形的身体，如乌贼、枪乌贼均是洄游性的游泳动物。 (2)浮游生活型：这一生活类型的软体动物在水中过着随波逐流的漂浮生活，不能抵抗海流和波浪。如腹足类中的异足类(Heteropoda)和翼足类(Pteropoda)的足特化为鳍，漂浮在水中;海蜗牛(Janthina janthina)的贝壳薄而轻，能依靠浮囊使身体漂浮于海中营浮游生活。 (3)底栖生活型：绝大多数软体动物营底栖生活，又可分为底上生活型和底内生活型。底上生活型包括匍匐生活型、固着生活型和附着生活型，底内生活型又可分为穴居和凿穴生活型(钻蚀或穿孔贝类)等类型。 匍匐生活型的软体动物大多是腹足类和多板类，这类动物喜欢在岩石表面或泥、沙滩以及海藻上面爬行生活，对干旱、温度和盐度的变化具有较强的耐受力。如鲍、马蹄螺(Trochuss)、荔枝螺(Thais)等大都生活在岩礁或珊瑚的缝隙间;斑玉螺(Natica tigrina)、中华蟹守螺(Cerithium sinense)、织锦芋螺(Conus textile)等常在滩地上爬行，但也稍能钻入泥沙中生活。匍匐生活的种类，壳随栖息环境而异，足部发达用以爬行和附着。鲍生活在岩石缝间，壳低而扁平，没有厣，能用足紧紧地附着在岩石上。 固着生活型都是用壳固定在岩石或其他物体上生活，一经固着即终身不能移动。如敦氏猿头蛤(Chama dunkeri)和牡蛎的幼虫结束浮游生活后以左壳固着，海菊蛤(Spondylus)和反转拟猿头蛤(Pseudochama retroversa)则是以右壳固着。固着生活的软体动物，足部退化，甚至完全消失，壳常坚厚而粗糙，或者壳面长有棘、刺。 附着生活型的软体动都是双壳类，足部退化但有发达的足丝，以足丝附着在岩礁、竹、木、贝壳等外物上生活，如贻贝、扇贝、珠母贝等。附着的贝类，可以把旧足丝放弃稍作移动，再分泌新足丝附着于新的环境。 穴居生活型是指那些用足挖掘泥沙而埋栖的软体动物，绝大多数是双壳类。如泥蚶和大沽全海笋(Barnea davidi)生活在软泥底质，菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、青蛤(Cyclina sinensis)等生活在泥沙或沙泥滩中，尖紫蛤(Sanguinolaria acuta)、楔形斧蛤(Donax faba)、黄边糙鸟蛤(Trachycardium flavum)等生活在比较洁净的沙内。 凿穴生活的软体动物有2类：一类专门凿穿岩石、珊瑚或其他动物的硬壳穴居，如光石蛏(Lithophaga teres)、楔形开腹蛤(Gastrochaena cuneiformis)和住石蛏(Petricola lithophaga)等;一类专门凿穿木材或居住在海滩的红树中，如船蛆和马特海笋(Martesia striata)等。凿穴的双壳类一般具有发达的水管，壳薄，壳面有肋纹，闭壳肌发达。 (4)寄生、共生和群聚：腹足类的内壳螺(Entoconcha)、内寄螺(Entocolax)和双壳类的内寄蛤(Entovalva)等，寄生在棘皮动物身体上，身体构造退化，缺乏壳，常以一端附于寄主肠壁，另一端游离。砗磲与一种单细胞隐藻虫黄藻(zooxanthellae)共生，在砗磲的外套膜中有一种称为玻璃体的结构，能聚合光线使虫黄藻大量繁殖，而砗磲可利用虫黄藻作为自身养料的一部分。有些软体动物如近江牡蛎有时聚集在一起形成贝堆，贻贝也具有较强的群聚习性，群聚的密度可达每平方米1 000个以上。 (三)分类 软体动物高级阶元的分类主要依据对称性、壳、鳃、外套膜、神经、运动器官等，传统上分为7个纲，即无板纲、多板纲、单板纲、掘足纲、腹足纲、双壳纲和头足纲。近年来，很多学者主张将无板纲的2个亚纲提升为纲，即腹沟纲和尾腔纲。 1. 无板纲(Aplacophora) 无板纲为软体动物中的原始类群，体形呈蠕虫状，没有壳。头小，口在前端腹侧，躯体细长或粗短。外套膜极发达，体表被覆具石灰质细棘的角质外皮，腹侧中央具一腹沟。体后有排泄腔，多数种类在腔内有1对鳃，腔后为肛门。神经系统为围绕食道的一个神经环和向后延伸的2对神经索组成，一般没有明显的神经节。无触角和眼等感觉器官。肠为直管状，齿舌有或无。心脏为1心室1心耳，血管系统退化。雌雄同体或异体，个体发育过程中有担轮幼虫期。 已知约320种，全部海生。如腹沟(亚)纲(Solenogastres)的新月贝(Neomenia，图6.17A)和尾腔(亚)纲(Caudofoveata)的毛肤贝(Chaetoderma，图6.17B)。 2. 多板纲(Polyplacophora) 多板纲动物体呈椭圆形(俯视)，左右对称，背稍隆，腹平。背面具8块石灰质壳，多呈覆瓦状排列。壳不能覆盖整个身体，在壳与外套膜边缘之间具裸露的环带。环带的表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等。头部不发达。口腔内有齿舌。足宽大，吸附力强，可在岩石表面缓慢爬行。足四周与外套膜之间有一狭沟，即外套沟，沟内有多对栉鳃着生于足两侧。神经系统由围绕食道的环状神经和向后派生的2对神经索组成，也是贝类中原始型。 多板纲动物全部海生，已知约940个现生种和430个化石种。我国常见种如红条毛肤石鳖(Acanthochiton rubrolineatus)、日本花棘石鳖(Liolophura japonica，图6.17D)、平濑锦石鳖(图6.17E)、日本宽板石鳖(Placiphorella japonica，图6.17F)等。 3. 单板纲(Monoplacophora) 单板纲被长期认为已绝灭了近4亿年，直到1952年丹麦“海神”调查船在太平洋水深3 570 m处海底发现了现生的种类。单板类的神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等均与多板类相似，但只有1个帽状的壳，而且有些器官有较明显的假分节现象，这与腹足纲或多板纲不同。 单板纲已记录现生种约30种，绝大多数生活于各大洋水深1 800～6 500 m的海底，如新碟贝(Neopilina，图6.17C)。
A. 新月贝(Neomenia);B. 毛肤贝(Chaetoderma);C. 新碟贝(Neopilina);D. 日本花棘石鳖(Liolophura japonica);E. 平濑锦石鳖(Onithochiton hirasei);F. 日本宽板石鳖(Placiphorella japonica);G. 八角角贝(Dentalium octangulatum) 图6.17 无板纲Aplacophora (A， B)、单板纲Monoplacophora (C)、多板纲Polyplacophora (D～F)和掘足纲Scaphopoda (G) (A～C仿杨德渐等;D～F孙世春摄;G自王如才等， 1988)
4. 掘足纲(Scaphopoda) 本纲动物具有一个两端开口，呈长圆锥形、牛角状或象牙状的壳，粗的一端为前端，称头足孔，细的一端为后端，称肛门孔。外套膜呈管状，前、后端有开口。足部发达呈圆柱状，用来挖掘泥沙。头部退化成身体前端的一个突起。神经系统主要由脑神经节、侧神经节、脏神经节和足神经节及其连接的神经索组成，结构简单。全部海生，底栖生活。 已知约有520种，如八角角贝(Dentalium octangulatum，图6.17G)等。 5. 腹足纲(Gastropoda) 本纲动物的足部发达，位于身体的腹面，故名腹足类。通常有一个螺旋形的壳(图6.18A)，所以亦称为单壳类或螺类，偶有双壳者如双壳螺(Berthelinia)。头部发达，有口、眼及1对或2对触角。内脏囊常因发育过程中经过旋转而左右不对称。神经系统由脑神经节、侧神经节、脏神经节和足神经节及其连接的神经索组成。心脏位于身体的背侧，有1个心室，1个或2个心耳。雌雄同体或异体，发育期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期。 腹足纲为软体动物种类最多的一个纲，已记录现生种有60 000～80 000种。海洋、淡水和陆地都有分布，遍及全世界。传统分为3个亚纲： (1)前鳃亚纲(Prosobranchia)：通常有外壳。本鳃简单，常位于心室的前方，故称前鳃类。发育期间发生扭转，使侧神经节与脏神经节的神经连索左右交叉成“8”字形，故也称扭神经类(Streptoneura)。由于扭转，鳃和肛门等器官移至身体前方。海水、淡水和陆地均有分布。常见海生种类如脉红螺(Rapana venosa)、疣荔枝螺(Thais clavigera)、多变鲍(Haliotis varia)、嫁(Cellana toreuma)、翁螺(玉兔螺，Calpurnus verrucosus)、宝贝(Cypraea)、水字螺(Harpago chiragra)、织锦芋螺(Conus textile)和管角螺(Hemifusus tuba)(图6.18A～I)等。 (2)后鳃亚纲(Opisthobranchia)：除捻螺类(Acteocinidae)外，侧神经节与脏神经节的神经索左右不交叉成“8”字形。水中呼吸，本鳃和心耳一般在心室的后方，也有本鳃消失代以二次性鳃者。外套腔大多消失，存在者概为开放状态。壳一般不发达，有退化倾向，也有完全缺者。除捻螺类外都有厣。雌雄同体，两性生殖孔分开。全部海生。如蓝斑背肛海兔(Bursatella leachii)、三叶突尾海牛(Ceratosoma trilobatum)、肿纹叶海牛(Phyllidia varicosa)、安娜多彩海牛(Chromodoris annae)、黑边舌尾海牛(Glossodoris atromarginata，图6.18J～O)和泥螺(Bullacta exarata)等。 (3)肺螺亚纲(Pulmonata)：本鳃消失，外套腔壁密生血管网以营呼吸，如此变态的外套腔称为“肺”，但并不限于空气中呼吸，某些淡水种类亦能在水中呼吸。头部发达，具有1～2对触角，眼睛位于触角的基部或顶端。胚胎期有厣，成体时多消失或不同程度退化或包在外套膜内。雌雄同体，直接发育。多栖息于陆地或淡水。海生者如日本菊花螺(Siphonaria japonica)、石磺(Onchidium verrulatum)等。
A. 脉红螺(Rapana venosa);B. 疣荔枝螺(Thais clavigera)及其卵袋;C. 多变鲍(Haliotis varia);D. 嫁(Cellana toreuma)背面(左)和腹面(右);E. 翁螺(Calpurnus verrucosus);F. 宝贝(Cypraea sp.);G. 水字螺(Harpago chiragra);H. 织锦芋螺(Conus textile);I. 管角螺(Hemifusus tuba);J. 蓝斑背肛海兔(Bursatella leachii);K. 海兔卵袋(海粉);L. 三叶突尾海牛(Ceratosoma trilobatum);M. 肿纹叶海牛(Phyllidia varicosa);N. 安娜多彩海牛(Chromodoris annae);O. 黑边舌尾海牛(Glossodoris atromarginata) 图6.18 腹足纲(A～C，E，H～L，O孙世春摄;D曾晓起摄;F， G， M， N刘邦华摄)
6. 双壳纲(Bivalvia) 双壳纲因具左、右两片壳而得名，因这类动物的鳃通常呈瓣状，故在很多文献中亦称瓣鳃类(纲，Lamellibranchia)。身体左右侧扁，有左、右2片壳。头部退化，足部发达呈斧状，故又名无头类纲(Acephala)或斧足类(纲，Pelecypoda)。心脏有1个心室2个心耳。肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。神经系统简单，由脑侧神经节、脏神经节、足神经节及相连的神经索构成。大多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育期间经担轮幼虫和面盘幼虫期。全部水生，大部分海生，少数淡水生。 常报道本纲有15 000～20 000现生种，但新近统计除去同物异名可能只有9 200种(Hubert，2015)。因依据的主要分类特征不同，本纲有多种分类系统，本书从Newell (1965)的分类系统，分为6个亚纲： (1)古列齿亚纲(Palaeotaxodonta)：两壳等大。铰合齿数多，分成前、后两列。闭壳肌2个。鳃呈羽状，原鳃型。如指纹蛤(Acila divaricata，图6.19A)。 (2)隐齿亚纲(Cryptodonta)：多数两壳等大，小而薄，文石质。铰合齿不发育，或具栉齿。外韧带。闭壳肌多为等柱，外套线完整，偶具小外套湾。具原鳃。海生，多埋栖滤食。种类少，如矩蛏螂(Acharax johnsoni，图6.19B)。 (3)翼形亚纲(Pteriomorphia)：两壳等大或不等大。铰合齿数多，排成1列;或退化。前闭壳肌较小或完全消失。鳃为丝鳃型。常见种有泥蚶、光石蛏、紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)、翡翠贻贝(Perna viridis)、裂江珧(Pinna)和牡蛎(Carassostrea)等(图6.19C～G)。 (4)古异齿亚纲(Palaeoheterodonta)：两壳一般等大。铰合齿分裂，或分成位于壳顶的拟主齿和向后方引伸的长侧齿，或退化。闭壳肌2个。鳃为真瓣鳃型。本亚纲多数为化石类群，现生者主要为生活于淡水的珠蚌类(Unionoida)，如三角帆蚌(Hypriopsis cumingii)等。 (5)异齿亚纲(Heterodonta)：壳变化大，形状多样。铰合齿数少或不存在。一般有前、后闭壳肌各1个，大小接近。鳃为真瓣鳃型。多数海生，如短文蛤(Meretrix petechialis)、大竹蛏(Solen grandis)、船蛆(Teredinidae)、砗磲(Tridacna)、猿头蛤(Chama，图6.19H～L)和西施舌(Mactra antiquata)等。少数生活于淡水，如河蚬(Corbicula fluminea)。
A. 指纹蛤(Acila divaricata);B. 矩蛏螂(Acharax johnsoni);C. 光石蛏(Lithophaga teres);D. 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis);E. 翡翠贻贝(Perna viridis);F. 裂江珧(Pinna sp.);G. 牡蛎(Carassostrea sp.);H. 短文蛤(Meretrix petechialis);I. 大竹蛏(Solen grandis);J. 船蛆(Teredinidae sp.);K. 砗磲(Tridacna sp.);L. 猿头蛤(Chama sp.);M. 长柄杓蛤(Cuspidaria steindachneri) 图6.19 双壳纲(A，B，M自徐凤山，1999;C～L孙世春摄)
(6)异韧带亚纲(Anomalodesmata)：两壳常不等大。铰合齿缺或弱，韧带常在壳顶内方的匙状槽中。鳃为真瓣鳃型或隔鳃型。如长柄杓蛤(Cuspidaria steindachneri，图6.19M)、孔螂(Poromya)等。 7. 头足纲(Cephalopoda) 头足纲动物头部和足部很发达，足环生于头部前方，故名头足类。大多数能在海洋中做快速、远距离的游泳。头部的两侧有1对发达的眼。多数种类具内壳(图6.20E)，或者壳退化，但原始种类具外壳(图6.20F，G)。神经系统较复杂，神经节集中在头部。足部特化，由8条或10条腕及1个位于腹面的漏斗组成。心脏有2个或4个心耳，与鳃的总数相等。口内有颚片和齿舌。多数种类在内脏的腹侧具墨囊。雌雄异体，体内受精。直接发育。全部海生，肉食性。
A. 金乌贼(Sepia esculenta)背面观;B. 短蛸(Octopus ocellatus);C. 短蛸的卵(产于空贝壳内);D. 中华蛸(真蛸，Octopus sinensis，遁入岩礁缝隙);E. 乌贼的内壳(海螵蛸);F. 鹦鹉螺(Nautilus);G. 船蛸(Argonauta argo) 图6.20 头足纲(A宫琦绘;B郑小东摄;C～F孙世春摄;G自王如才等，1988)
头足纲动物现生种约650种，化石种超过9 000种。分2个亚纲： (1)四鳃亚纲(Tetrabranchia)：具外壳，螺旋形，分室。腕数十条，触腕数多。漏斗由左、右2叶构成，大而分离，不形成完全管子。无墨囊。鳃、心耳和肾脏各有2对。现存种鹦鹉螺(Nautilus，图6.20F)，为国家一级保护动物，属活化石。 (2)二鳃亚纲(Dibranchia)：具内壳或退化，具内壳者其内壳包埋在外套膜中。腕8或10条，具吸盘。漏斗由左、右两片愈合形成一个完全的管子。鳃、心耳和肾各有1对。一般具有墨囊。常见种包括金乌贼(Sepia esculenta，图6.20A)、中国枪乌贼(Loligo chinensis)、短蛸(Octopus ocellatus，图6.20B，C)、中华蛸(真蛸，Octopus sinensis，图6.20D)、船蛸(Argonauta argo，图6.20G)等。