海洋百科

一、轮虫门(Rotifera)

2023-03-01

轮虫是动物界最小的多细胞动物之一,其直径一般在50~2 000 μm之间。由于头冠(轮盘)上的纤毛不断摆动,在显微镜下就像在转动轮子,所以称它们为“背着轮子的动物”,并由此而得名。 (一)主要特征 已发现的约2 200种轮虫中,有30多种可群体生活,其余均单独生活。它们的身体两侧对称,不分节,一般可分为头、躯干和足部三部分(图6.10A)。除海轮虫等极少数种类外,大多轮虫在身体最前端有一个被称为头冠的纤毛质区域,具有很强的伸缩性,只有在游泳、摄食等活动时,头冠才完全伸展易被观察。有些种类,头冠特化为两个车轮状的轮盘。轮虫的头冠在形态上变化很大,是其分类的重要依据之一,头冠是轮虫的最典型特征。轮虫另一个典型特征是咽特化为咀嚼囊,内有一套复杂的咀嚼器。雌性轮虫消化系统完全,由咽特化成而来的咀嚼囊非常发达,具很厚的肌肉壁,极易观察。咀嚼囊的内壁角质层特化成轮虫特有的一套咀嚼器。典型的咀嚼器包括四部分:柱部、枝部、钩部和柄部。柱部单独存在,与枝部相连;柄部位于咀嚼器的最外侧,与钩部相连。有些咀嚼器还有前咽片、副片等结构。咀嚼器形式多样,是分类的重要依据,常见的有枝型、砧型、杖型、钳型、槌型、槌枝型和舌型咀嚼器(图6.10B~H)。不同类型的咀嚼器与轮虫的摄食方式密切相关,像舌型、砧型、杖型和钳型咀嚼器可伸出口外攫取食物,而枝型、槌型和槌枝型咀嚼器则在咀嚼囊内磨碎食物。轮虫还有一个典型特征是体壁发达,含有特殊的角蛋白纤维层。轮虫体壁中的角蛋白纤维层是由表皮细胞质变致密演化而来,当这层结构特别加厚,轮虫的表皮外层就变硬形成一个透明光滑盔甲,称被甲或兜甲。被甲上常有尖细的棘刺、棘突等结构(图6.10A )。

A. 轮虫侧面观。B~H. 轮虫不同类型的咀嚼器:B. 槌型(f 柱部,r 枝部,u 钩部,m 柄部);C. 槌枝型;D. 枝型;E. 钳型;F. 砧型;G. 舌型;H. 杖型 图6.10 臂尾轮虫内部构造模式图 (A仿Hudson,宫琦绘;B,C自Segers,2005;D~F,H自Fontaneto,2005;G自Hendrik,1998)

轮虫缺乏呼吸和循环系统,它们直接通过体表扩散作用进行气体交换,宽大的假体腔充满体腔液,是体内物质循环的介质。轮虫的体细胞数目较恒定,有900~1 000个,后期身体的生长则来自细胞的增大。它们的组织器官几乎都是合胞体结构,并且在胚胎发育时期就已确定。轮虫一般有足,末端有1~4个尖而能动的趾,趾和足内的足腺相连(图6.10A),足腺分泌的黏液可让轮虫暂时附着或永久性固着生活。 大多数轮虫繁殖方式为卵生,但卵通常不直接排入水中,而是通过母体后部的一条短的带状物挂在体外呈现“带卵”现象,并在此发育至孵化。晶囊轮虫(Asplachna)等少数种类可以进行卵胎生,它们的卵在孵化之前,一直留在母体内,直到孵化出幼体才离开母体,但胚胎发育所需的养分由卵供给。 (二)习性与分布 轮虫广泛分布在全球咸、淡水体中,许多种类为世界性分布。它们大多底栖生活,其中有些种类兼营浮游生活,少数轮虫可生活在潮湿土壤、陆生植物的表面,或寄生在一些动物的体表。大多轮虫滤食水体中的微藻、细菌或有机碎屑,少数种类能捕食个体较大的原生动物、其他轮虫、枝角类和桡足类。 浮游生活的轮虫虽然种类不多,但它们在淡水中的数量庞大。如果食物充足,营浮游生活的淡水轮虫密度可超过1 000个/升,在淡水多细胞浮游动物中,轮虫和枝角类、桡足类在数量上占据着绝对优势,因而被人们广泛认知。在已知的轮虫中,约有400种可生活在咸水中。海水轮虫在浮游和底栖类群中都有出现。 由于繁殖迅速、大小适合以及易于培养等优点,轮虫作为鱼、虾、蟹等开口饵料在水产动物育苗中得到广泛使用,特别是淡水的萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)、壶状臂尾轮虫(B. urceus)以及咸水的褶皱臂尾轮虫(B. plicatilis)、圆型臂尾轮虫(B. rotundiformis)。轮虫也是水环境监测和生态毒理学等领域经典的模式生物。 (三)分类 根据咀嚼器、头冠和生殖系统等特点,可将轮虫门分为海轮虫纲、蛭态纲和单巢纲。海轮虫纲是轮虫中最小的一个类群, 目前只发现4种,80%轮虫的种类属单巢纲,剩余种类则属蛭态纲。 1. 海轮虫纲(Seisonidea) 目前发现的海轮虫都寄生在海洋甲壳动物叶虾的体表。海轮虫的头冠退化,不能用来摄食和运动,咀嚼器为舌形,缺乏被甲。雌、雄均为双倍体,大小相当。雌性具有成对卵巢但缺乏卵黄腺,只能进行有性生殖,没有休眠的阶段。 海轮虫纲的种类很少,只有海轮虫(Seison)和拟海轮虫(Paraseison)两属共3种。环纹拟海轮虫(P. annulatus,图6.11B)可通过从口中伸出咀嚼器刺穿寄主叶虾的体壁,以吸食叶虾体液。 2. 蛭态纲(Bdelloidea) 本纲轮虫除了靠头冠上纤毛的摆动在水里游泳外,头部和足部的假体节能极度地伸展和收缩,像水蛭一样在底物上移动,蛭态轮虫的名称也由此得来。身体圆筒形,不具被甲,咀嚼器为枝型;具成对卵黄腺和卵巢;头背侧有吻。趾平时收缩,只有在爬行时才展露;在足后端靠近趾的位置常有一对不能收缩的刺棘。生活史中没有雄体,只有雌体,进行孤雌生殖。它们可通过脱去身体水分缩成一团,以隐生方式度过恶劣环境。 本纲有450余种,主要栖息在淡水及陆地潮湿生境中,仅少数见于海洋,如海参蔡氏轮虫(Zelinkiella cynaptae,图6.11H)共栖或寄生于海参的体表。 3. 单巢纲(Monogononta) 本纲许多种类具被甲;咀嚼器多种多样,但不是枝型或舌型;雌性具卵黄腺和卵巢各一个;大多种类具有雄性个体,一般在环境恶劣的条件下出现,个体很小,除生殖系统外,身体其他结构显著退化,不摄食,寿命比雌性短。平时雌性主要以孤雌生殖的方式产生后代,许多种类能进行周期性的有性生殖产生休眠卵。 本纲动物已知有1 600余种。大多数生活于淡水,海生较少。浮游生活的如褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis,图6.11A)、颤动疣毛轮虫(Synchaeta tremula,图6.11C)、螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis,图6.11D)等;底栖生活的如狭甲轮虫(Colurella colurus,图6.11E)、德国前翼轮虫(Proales germanica,图6.11F)、海洋中吻轮虫(Encentrum marinum,图6.11G)等。其中,不少种类在海水、半咸水、淡水中均可生存。

A. 褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis);B. 环纹拟海轮虫(Paraseison annulatus);C. 颤动疣毛轮虫(Synchaeta tremula);D. 螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis);E. 狭甲轮虫(Colurella colurus);F. 德国前翼轮虫(Proales germanica);G. 海洋中吻轮虫(Encentrum marinum);H. 海参蔡氏轮虫(Zelinkiella synaptae);I. 詹纳颚咽虫(Gnathostomula jenneri);J. 鲈鱼小棘吻虫(Micracanthornhynchina motomurai) 图6.11 轮虫门(A~H)、颚咽动物门(I)和棘头动物门(J) (A孙世春摄;B~D仿王家辑,1961;E~G仿Turner,1988;H仿Hyman,1967;I仿Nogrady,1982;J仿Sterrer,1982)