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一、刺胞动物门(Cnidria)

2023-03-01

刺胞动物门又称腔肠动物门(Coelenterata),因其体壁中有刺细胞而得名。刺胞动物在身体对称性、组织分化、消化腔、原始肌肉和神经的形成上与多孔动物存在极大差异,属于真正的后生动物,故称真后生动物(Eumetazoa)。 (一)形态特征 刺胞动物多数为辐射对称。从侧面看,没有头尾、前后以及背腹面之分,只有口面(oral surface)和对口面(也称反口面;aboral surface)之分(图6.7A)。刺胞动物体壁由内、外两层细胞组成,两者之间为中胶层。外层细胞来自外胚层,构成保护性表皮;内层细胞来自内胚层,围成一个内腔,称消化循环腔(gastrovascular cavity),因而它具有消化功能,同时还能将消化后的营养物质输送到身体各部分,兼具循环功能。刺胞动物有口,无肛门,消化后的废物仍由口排出。口即为胚胎发育时的原口,与高等动物比较,可以说,腔肠动物相当于处在原肠胚阶段。腔肠动物的骨骼主要为外骨骼,具有支持和保护功能,多由几丁质、角质和石灰质构成(图6.7B)。很多珊瑚虫具有骨针或骨轴,它们存在于中胶层或突出于体表面。

A. 刺胞动物的辐射对称和水螅型与水母型两种形态;B. 水螅内部结构 图6.7 刺胞动物的外部形态和内部结构(自Castro等,2007)

刺胞动物组织分化简单,一般分为上皮、基底、肌肉、神经四类,以上皮组织占优势,由它形成身体内、外表皮,并分化形成感觉细胞、消化细胞等。上皮细胞内包含有肌肉纤维,称为上皮肌肉细胞(epithelium-muscular cell),兼具上皮和肌肉的功能。刺胞动物在中胶层近外皮层一侧,分布有神经细胞,上面具形态上相似的突起,相互连接起来形成一个疏松的神经网,构成最原始的散漫神经系统或称扩散神经系统。神经细胞又与内、外皮层的感觉细胞和皮肌细胞相联系,组成了神经肌肉体系。 (二)习性与分布 少数刺胞动物如水螅为淡水生,绝大部分种类生活于海水,以热带和亚热带海洋的浅水区最丰富,有些种类也可生活于深海。 刺胞动物没有神经中枢,神经传导的方向不固定,传导速度很慢。刺胞动物的神经肌肉体系对外界物理的、化学的、机械的或食物的刺激都能产生有效的反应,并借此进行捕食、逃逸(避敌)和调节身体的活动。 刺胞动物具有的刺细胞(cnidocyte)和刺丝囊(nematocyst),为特有的捕食、抗敌武器,也是刺胞动物分类的依据之一。刺细胞多产生于外胚层,由间质细胞形成。刺细胞朝外的一端有刺针。刺细胞内有细胞核和具刺丝的刺丝囊,刺丝囊有多种形状。当刺针受到刺激时,刺丝囊随即向外抛出刺丝,把毒汁注入敌害或捕获者体内,使之麻醉或死亡(图6.8)。

图6.8 刺胞动物的刺丝囊和刺丝(自Castro等,2007)

刺胞动物无专门的呼吸和排泄器官。呼吸作用是借体内、体表的细胞与周围的水进行气体交换来维持,即从细胞表面周围的水中得到氧,同时又把二氧化碳排入水中。因其消化循环腔内的水不断流动,又与外界水周而复始的循环,腔内的水始终含有较多游离的氧,可供体内消化循环腔表面细胞呼吸之用。排泄作用也以同样的方式进行。代谢产生的废物由体表的细胞排入周围的水中或排入消化循环腔的水中,然后经口排出。 刺胞动物一般都具水螅型和水母型两种基本形态,在生活史中交替出现,形成世代交替现象,而世代交替是适应水中生活方式的结果。水螅型适应水中固着生活,身体呈圆筒状,一端有用作固着的基盘,另一端是口,口周围有触手;水母型适应水中漂浮生活,体呈圆盘状,其突出的一面称外伞,凹入的一面称下伞。下伞中央有一悬挂的垂管,管的末端是口,口进去是消化循环腔。伞缘有触手和感觉器官,下伞缘有向内突入的环状薄膜,称环膜。若将水母型沿其横轴向上翻转180°,使下伞向上,则两种形态的结构基本相似(图6.7A),只是水母型较扁平,中胶层较厚,在伞缘有神经环、平衡囊或触手囊。有的刺胞动物如水螅类同时具有水螅型和水母型,有的刺胞动物如钵水母类水螅型退化或无,水母型发达,有的刺胞动物如珊瑚类则只有水螅型,而没有水母型。 刺胞动物有无性和有性生殖两种方式。无性生殖与海绵动物相似,为出芽生殖和断裂生殖,如海葵的无性生殖连有基盘碎裂(即基盘在移动时留下的小块,在固着物上再生成小海葵)或以身体纵裂的方式产生新个体。有性生殖的种类多是雌雄异体,也有少数为雌雄同体。雌雄同体的种类仍是异体受精。生殖腺由间质细胞分化而成,有的种类如水螅类来源于外胚层,有的种类如钵水母类和珊瑚类来源于内胚层。受精卵经过卵裂、囊胚期到原肠胚期,发育成体表长满鞭毛的浮浪幼虫(planula larvae)。这种幼虫生活一个时期后沉入海底,附在固体物上,再发育成新个体(图6.9)。在水螅型和水母型同时具备的种类,水螅世代可用无性生殖方式产生水母型,水母世代长大成熟后,又以有性生殖方式产生水螅型。生活史中的这种现象,称为世代交替。

图6.9 刺胞动物的繁殖、生活史及世代交替(自Castro等,2007)

(三)分类 刺胞动物现存种类大约有11 000种,一般分为3个纲,即水螅纲、钵水母纲和珊瑚纲。一般认为水螅纲最原始。 1. 水螅纲(Hydrozoa) 本纲物种多数生活在海水中,少数为淡水生活。该纲动物形态多样。水螅体附着生活,呈树枝状;水母体较小,透明。水螅纲动物的刺细胞经常伤及在沿海活动的人类,故有“水魔”之称。水螅纲有3 000余种,代表物种如水螅、桃花水母、僧帽水母等。共分为9个目:花水母目(Anthomedusae)、软水母目(Leptomedusae)、多孔螅目(Milleporina)、柱星螅目(Stylasterina)、淡水水母目(Limnomedusae)、盘囊水母目(Disconanthae)、管水母目(Siphonophora)、硬水母目(Trachylina)和辐射水母目(Actinulida)。 2. 钵水母纲(Scyphozoa) 本纲物种全部生活在海水中,多数为大型水母,水螅型很小或退化。其水母型的构造比水螅纲的构造复杂,个体直径通常为2~40 cm,大者可达2 m。钵水母纲动物行浮游生活,游动能力较弱,基本随水漂流。钵水母纲动物如海蜇能对海洋动物和人类形成致命的伤害,同时又是人们喜爱的水产食品。本纲有200余种,代表物种如霞水母、海月水母和海蜇等。分为4个目:十字水母目(Stauromedusae)、冠水母目(Coronatae)、旗口水母目(Semaeostomeae)和根口水母目(Rhizostomeae)。 3. 珊瑚纲(Anthozoa) 本纲物种全部为海生,主要生活在热带浅海海底,为独立或成群的水螅型,没有水母型。除海葵外,珊瑚纲动物都可分泌钙质外骨骼,形成被称为“海底花园”的珊瑚礁(岛)。珊瑚纲动物在生长过程中能吸收海水中的钙和二氧化碳,然后分泌出碳酸钙,形成自己的外壳。单体的珊瑚虫只有小米粒大小,它们一群一群地聚居在一起,一代代地新陈代谢,生长繁衍,同时不断分泌出碳酸钙,并黏合在一起。这些碳酸钙经过压实、石化,逐渐形成岛屿和礁石即所谓的珊瑚礁(岛)。 珊瑚礁结构可以影响其周围的物理和生态环境。珊瑚礁为许多动物如蠕虫、软体动物、海绵、棘皮动物和甲壳动物等提供了生活环境,也是热带海洋鱼类的繁殖地和幼鱼生长地。海边的珊瑚礁可作为天然海堤。珊瑚骨骼如红珊瑚还可制作工艺品。 珊瑚纲动物现生2 000余种,代表物种如海葵、石珊瑚和红珊瑚等;化石近5 000种。本纲动物分为12个目:根枝珊瑚目(Stolonifera)、石花虫目(Telestacea)、软珊瑚目(Alcyonacea)、苍珊瑚目(Helioporacea)、柳珊瑚目(Gorgonacea)、海鳃目(Pennatulacea)、群体海葵目(Zoanthinaria)、海葵目(Actiniaria)、石珊瑚目(Scleractinia)、珊海葵目(Corallimorpharia)、角海葵目(Ceriantharia)和黑角珊瑚目(Antipatharia)。 (四)系统发生 刺胞动物是真正的多细胞动物的开始。从其个体发育看,海生的刺胞动物都要经过浮浪幼虫阶段,因此有学者推测:最原始的刺胞动物是能够自由游泳、具纤毛的动物,可能由一种群体鞭毛虫,部分细胞移入后形成原始的二胚层动物,最后发展成为刺胞动物。 在现存的刺胞动物中,水螅纲是最低等的一类,因为其水螅型和水母型的构造都比较简单,生殖腺来自外胚层。钵水母纲水螅型退化,水母型发达,结构较复杂。珊瑚纲无水母型,只有结构复杂的水螅型。钵水母纲和珊瑚纲动物的生殖腺都来自内胚层,因此可以认为它们可能起源于水螅纲,之后沿着不同的路径发展而成。