动物进化过程中,其形态结构也在不断地发生变化。从现存的各类动物形态结构和考古发现的动物化石,可以看出动物形态结构的大致演化历史,其中最值得关注的是5方面具有关键意义的形态结构演化是身体机制的对称性、组织的形成和特定结构功能的分化、体腔的形成、原口和后口,以及身体分节。
(一)对称性 动物分类的一个重要标准是对称性。除了海绵动物个体生长没有固定规律外,其他所有动物都有固定的形态和特有的对称性。部分动物为辐射对称(radial symmetry),而大多数动物为两侧对称(bilateral symmetry)。辐射对称是指沿任何包含中轴线的平面都可将动物身体分成相同的两部分,如刺胞动物门的水母、海葵、珊瑚等。两侧对称是指通过动物身体中央轴,只有一个切面将动物分成左右相等的两部分,因此两侧对称又称为左右对称。除海绵动物和刺胞动物外的其他多细胞动物都属于两侧对称。需要指出的是棘皮动物海星成体呈辐射对称,但其幼体阶段具有两侧对称性。两侧对称动物除了有左右之分外,还有前端和后端以及背面和腹面之分。辐射对称动物通常生活于某种基质上,即固着生活。辐射对称动物可以从一个中心向所有方向运动。两侧对称动物通常比较活跃,可以前端向前持续运动,有助于主动捕食。与之相适应的是动物神经组织在身体前端集中,演化出脑、感觉器官(如眼、耳)等,也称感觉器官头部集中化(cephalization)。
(二)胚层 动物胚胎发育一个主要事件是胚层(germ layers)的建立。动物卵子受精后经过一系列有丝分裂,形成囊胚(blastula);囊胚植物极细胞向内凹陷形成一个新的腔,称为原肠腔(archenteron),它与外界连接的开口称为胚孔(blastopore)。构成原肠腔壁的细胞层叫内胚层(endoderm),而包裹在内胚层细胞外面的细胞层叫外胚层(ectoderm,图6.1)。少数动物只有外胚层和内胚层2个胚层,但多数动物具有3个胚层,即除外胚层和内胚层之外,还有一个位于两者之间的中胚层(mesoderm)。 胚层是形成动物各种结构的基础。仅有2个胚层的动物称为二胚层动物(diploblastic),而具有3个胚层的动物称为三胚层动物(triploblastic)。两胚层动物(海绵除外,它只有细胞水平的结构)只有组织水平的结构(没有器官),三胚层动物有器官水平的结构。三胚层动物都呈两侧对称性。
(三)体腔 动物胚胎发育又一个重要事件是体腔(coelom)的出现。所谓体腔是指动物体内脏器周围的腔隙。少数两侧对称动物无体腔(acoelomate)。扁形动物门(Platyhelminthes)和颚咽动物门(Gnathostomulida)等都是无体腔动物,其内胚层和中胚层组织直接连接,间隙仅由一些细胞和结缔组织填充。轮形动物(Rotifera)、线虫(Nematoda)等为假体腔(psudocoelomate)动物,它们只有一个以中胚层的纵肌为界限,里面以内胚层的消化管壁为界限,没有体腔膜,内部充满体腔液的假体腔。真体腔(coelomate)完全由中胚层发育而来,体腔外围被一层由中胚层形成的上皮包被,称为体腔膜(peritoneum)。大多数无脊椎动物和脊椎动物都属真体腔动物。体腔的出现扩大了容纳和支持内脏器官的空间,器官表面处于游离状,增加了物质交换的机会。 一些低等小型真体腔动物的营养物质和氧气以及体内代谢废物可以通过体腔内的液体输送或废物排泄,而较高等的动物演化出一个网管状结构的循环系统进行物质输送或废物排泄。循环系统内流动的液体流经消化道将营养物质输送到远离消化道的组织,流经呼吸器官(肺或鳃)将氧气输送到远离呼吸器官的组织。循环系统还通过液体与组织、细胞间的相互扩散,将代谢废物包括二氧化碳运送到身体特定的排泄器官排出。 循环系统分为开放循环系统(open circulating system)和封闭循环系统(closed circulating system)2种。无脊椎动物的循环系统多为开放型循环。在开放循环系统中,血液从动脉血管出来后,进入血窦,与体液混合浸润组织细胞,然后再进入静脉血管,循环回心脏。少数无脊椎动物,如环节动物的蚯蚓和部分软体动物(如章鱼等)有封闭型循环。在封闭循环系统中,血液完全在血管中流动,与体液隔离,因此,其流动速度和物质交换效率比开放循环系统更加有效。具开放循环系统的动物一般活动较缓慢,对氧的需求量较低。
(四)身体分节 真体腔动物出现了分节现象(metamerism),即动物身体沿纵轴分成许多相似的部分,每个部分称为一个体节(segment)。环节动物除头部外,身体其他部分的体节基本相同。身体分节的动物门类并不多,除环节动物之外,还有节肢动物和脊索动物。身体的分节不仅在外部形态上可以区分,而且在内部器官的排列上也可以区分。环节动物的循环系统和神经系统等都按体节重复排列。体节的出现使动物身体的运动更加灵活,而且不同部位的体节会出现功能上的分工,对动物头、胸、腹和有关节的附肢等的进化都有帮助。
(五)原口动物和后口动物 动物受精卵发育到原肠胚(gastrula),所形成的胚孔也称原口。大多数无脊椎动物如扁虫、纽虫、线虫、环节动物、软体动物和节肢动物等,其胚孔在胚胎发育至成体后成为动物的口,故称为原口动物(Protostomia)。相反,棘皮动物和脊索动物胚胎的胚孔在胚胎发育后期形成动物肛门,而在胚孔相对的另一端重新开口发育成为动物的口,因此它们称为后口动物(Deuterostomia;图6.1)。
图6.1 前口动物和后口动物的胚层、体腔发育(自Raven,2011)