海洋百科

海藻的习性与分布

最近更新:2023-03-02

海藻是一种原始的单细胞或者多细胞的生物体,在长期的进化和适应过程中,不同的藻类占据不同的生态位进行生长和繁殖。我国海岸线绵长,纵跨北冷温带、北暖温带、北亚热带、热带4个海洋温度带,沿岸基质类型可分为礁石、沙砾、红树林和珊瑚礁等,蕴藏了丰富的海藻资源。海藻物种间的差异极大,其习性与分布也各不相同。因此,认识海藻的垂直分布、区系分布、不同世代分布以及环境因子对其分布的影响对研究海藻生态系统尤为重要。

(一)垂直分布 垂直分布是指海藻沿着潮带分布的情况。潮带一般分为潮上带、潮间带和潮下带3部分。大多数海藻固着生长于沿海的岩石、沙砾等基质上或石沼中,沿潮上带至潮下带分布的大型藻类主要依次为蓝藻、绿藻、褐藻和红藻,不同潮带之间具有混杂或过渡分布区。潮上带海藻种类较少,只有少量抗逆海藻的分布;潮间带海藻物种丰富,主要由绿藻、褐藻和部分红藻组成;潮下带则主要分布着大型的褐藻和红藻。同一属不同物种的海藻,其分布也有所不同。例如,紫菜多生长在潮间带的礁石或其他附着基上,其中长紫菜[Pyropia dentata(Kjellman)N.Kikuchi & M.Miyata]生长于干潮线附近,直至浪花所能达到的地方也有少量分布;甘紫菜(Porphyra tenera Kjellman)至满潮线30 cm附近开始生长直到干潮线附近,干潮线以下也能生长。 海藻对光能的利用能力不同,其垂直分布范围也不相同。与陆地植物类似,根据生态学特征的不同可将海藻分为阳生型和阴生型。阳生型海藻的光合作用速率在一定范围内随着光强的增加而增强,可以有效地利用高光进行光合作用,如大型绿藻浒苔(Ulva prolifera O.F.Müller)、石莼(Ulva lactuca Linnaeus)和大型红藻紫菜、海萝[Gloiopeltis furcata(Postels & Ruprecht)J.Agardh](图5.5)等。这些海藻一般生长在潮间带,退潮时藻体暴露于空气中,接受太阳辐射。最近有研究报道,退潮时暴露于空气中的海藻可以利用阳光和空气中的二氧化碳短暂进行光合作用。然而,若暴露时间过长,由于水分的蒸发造成高渗环境,光合作用受到限制,藻体进入休眠状态。当涨潮时,藻体重新浸没于海水中,可在短时间内恢复生理活性,重新获得水分和营养盐进行生长。因此,大型海藻中阳生型海藻光合作用最强。阴生型海藻可以通过增加叶绿素含量有效地利用弱光进行光合作用,如大型褐藻海带、裙带菜、铜藻[Sargassum horneri(Turner)C.Agardh]等,主要生长在大干潮线以下,一般不会露出水面。这些海藻的生长过程需要足够的光照来进行光合作用,但是过强的光照又会抑制藻体的生长,所以其适宜生长水层有一定的范围。除了与水深有关之外,还与海水的透明度有关。如在海带的原产地日本北海道,海水清澈,透明度高,海带可以生长在水深6~15 m处的潮下带;在同纬度的我国海区,海水相对比较浑浊,透明度低,海带适宜生长在水深1~3 m的潮下带。阳生型和阴生型海藻在生态区域中有着不同的分布,既可保证藻体自身的生长和繁殖,同时还确保了近海生态系统的平衡和循环,促进了海区的生物多样性。

图5.5 生长于潮间带上部岩石上的大型海藻——海萝(2015年1月拍摄于青岛汇泉湾)

(二)区系分布 区系分布即水平分布,是指海藻在不同纬度的分布情况。曾呈奎等曾建议将我国海藻区系划分成4个区系:黄海西部、东海西部、南海北部及南海南部。夏邦美等认为我国三沙市南海诸岛底栖海藻区系具有一定的独立性及明显的热带性,南海诸岛将共同组成南海南部海藻区系中的珊瑚岛海藻区系。 海藻物种繁多,有些种类适应范围较广。如红藻门的紫菜是一种广温性的海藻,北起辽宁南至广东的沿海,均有分布,其中圆紫菜[Porphyra suborbiculata(Kjellman)Sutherland, Choi, Hwang & Nelson]分布最广,我国的南北海岸都有生长,甘紫菜在沿海分布也较普遍。同样,绿藻门的浒苔也为世界性的温带种,可全年生长,分布于潮间带的石沼中或岩石上,产于我国各海区。然而,有些海藻的分布具有明显的地理特异性,如边紫菜(Porphyra marginata Tseng et Chang)仅产于辽东半岛和山东半岛沿海。据统计,黄海沿岸的特有属最多,有29属,绝大多数为亚寒带和较典型的冷温带物种;南海区系的特有属也较多,有11属,大多为热带性的物种,各海区的特有物种说明了该海藻区系与其他海藻区系存有区别。 除了各个海区具有特有种属之外,许多海藻的分布有一定的界限。黄海沿岸常见的一些冷温种可分布到浙江沿海,如红藻门的日本异管藻(Heterosiphonia japonica Yendo)、鸭毛藻[Symphyocladia latiuscula(Harvey)Yamada]等;许多暖水性海藻向北的分布也有一定的界限,如红藻门的殖丝藻[Ganonema farinosum(Lamouroux)Fan et Wang]和鲜奈藻(Scinaia boergesenii Tseng)等是以海南岛为其分布北界,红藻门的纤丝乳节藻(Galaxaura filamentosa Chou)和凝花菜[Gelidiella acerosa(Forssk.l)Feldmann et Hamel]以台湾岛为其分布北界。总体而言,在各海区褐藻门海藻的种类自北向南分布逐渐减少,而绿藻门和红藻门海藻的种类则逐渐增多。

(三)不同世代分布 大多数真核海藻可进行有性生殖,生活史具有孢子体世代和配子体世代交替出现的现象。依据其生活史中孢子体和配子体的形态、大小、构造和生活独立性,绝大多数大型海藻的生活史主要集中在等世代交替和不等世代交替两种类型中。等世代交替是指孢子体世代和配子体世代具有同等优势,孢子体和配子体外表形状、大小、构造等特征几乎完全一样,并且都能进行光合作用,独立生活。然而,两者细胞中染色体数量上有二倍体和单倍体的区别,这种类型只见于藻类植物,如绿藻门的石莼属、红藻门的江蓠属等。不等世代交替是指孢子体和配子体外表悬殊:一类是孢子体世代占优势,典型代表为海带,海带生长的宏观阶段是孢子体,孢子体一般为两年生,而配子体藻体很小,生活时间很短,在适宜的条件下两周即可成熟;另一类是配子体世代占优势,如大型红藻条斑紫菜[Pyropia yezoensis(Ueda)Hwang & Choi]和坛紫菜[Pyropia haitanensis(Chang & Zheng)Kikuchi & Miyata],其叶状体是宏观的配子体世代。 对于生活史为同型世代交替的海藻而言,其孢子体和配子体占据同样的生态位,两者的习性和分布基本一致。然而,对于异型世代交替的海藻而言,孢子体和配子体形态各异,对环境的适应能力不同,其习性和分布存在着一定的差异。以紫菜为例,其宏观世代的单倍叶状体具有极强的抗逆性,据报道,在白天退潮时,大多数紫菜藻体失水85%~95%,同时伴随着高渗、高光等胁迫,一旦藻体浸没到海水中,仍可快速复苏。紫菜丝状体则不同,对环境要求较高,因其具有溶解碳酸钙的特殊能力,所以钻入含有石灰质的贝壳中“度夏”并进行生长。相对于叶状体来说,紫菜二倍丝状体可以耐高温,但是对于高光和失水的耐受力很低,在太阳光下照射5分钟或干出30分钟都会造成紫菜丝状体的死亡。

(四)影响海藻分布的因素 海藻的分布与多种生态因素有关,如温度、盐度、pH、营养盐和含氧量等,但水温是决定海藻区系特征的最重要因素。我国沿海海藻的分布呈现从北向南冷水种和冷温种逐渐减少、暖水种逐渐增多的变化规律,充分说明了温度的重要性。 大多数海藻固着生长于沿海的岩石等基质上或石沼中,但是也有一部分呈漂浮生长。例如,当绿潮暴发时,许多大型海藻(主要是绿藻)在海面上漂浮并伴随着生物量的快速增加,造成严重的生态灾害。引起绿潮的海藻物种有很多,主要包括浒苔属(Enteromorpha)、石莼属、硬毛藻属(Chaetomorpha)和刚毛藻属(Cladophora)等。这些海藻在漂浮过程中,受到许多环境因素的影响,如温度、盐度、洋流、营养盐等。一般认为,海水的富营养化是导致绿潮暴发的最重要原因,无机营养盐丰富如氮、磷等为藻体的大量繁殖提供了充足的物质基础。另外,在绿潮暴发时,其他一些合适的环境因素(如光照、温度和降水量等)也起到了重要的作用。有研究认为,几种可以形成绿潮的大型绿藻,如硬毛藻[Chaetomorpha linum(Müller)Kützing]、扁浒苔(Ulva compressa Linnaeus)和缘管浒苔(Ulva linza Linnaeus)等,其最高生长速率均出现在水温15℃~20℃。对2009年和2010年黄海绿潮暴发的比较研究表明,这两年最早观测到漂浮浒苔时的水温分别为11.7℃和14.4℃,大面积绿潮形成时的水温分别为17℃和17.5℃,也说明了温度在绿潮的形成过程中的重要性,所以绿潮暴发与温度的升高具有明显的相关性。除了自然分布之外,海藻还有人为干涉的栽培活动,藻类栽培不但提高了海藻的生物量,创造了巨大的经济价值和社会效益,同时还可改善海洋环境,形成生态效益。海藻栽培受多种环境因素的限制,其中苗种的培育起到了关键的作用。海藻自然种群产生的生殖细胞在遗传上是有差别的,在成体上表现出性状分离现象,以海带为例,表现为个体生长发育速度不同、对高温适应能力不同、对碘的吸收与积累不同等,为新品种的选育提供了遗传学基础。海带原产于日本北海道,20世纪30年代引至我国大连,后又引至山东半岛的烟台和青岛,不但在这些海区栽培取得成功,同时在部分海底发现了海带的自然繁殖。特别值得一提的是,以曾呈奎为代表的老一辈海藻学家发明了海带夏苗培育技术,实现了海带南移栽培,进一步扩大了我国海带的养殖区域。到目前为止,北起辽宁大连,南至广东汕头都实现了海带的栽培。