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海藻的一般特征概述

最近更新:2023-03-02

海藻含有光合色素,可以进行光合作用,属于低等海洋植物。海藻藻体无根、茎、叶的分化,一般通过“固着器”固定于岩礁、沙砾等基质上,栖息于海底或潮间带。海藻形态多样,包括丝状体、叶状体、管状体、膜状体和树状体等,在一定程度上重演了藻类进化的历程。藻体大小各异,从显微镜下才能观测到的微米级的单细胞微藻到长达几百米的多细胞巨藻均有记载。海藻的繁殖方式复杂多样,同一物种通常具备多种繁殖方式。生活史既有简单的无世代交替,也有复杂的多世代交替。海洋环境的特殊性导致了海藻的分布多样性,许多海藻物种都有特定的分布区域和生长环境。

(一)生物学特性 海藻生存环境多样,具有多样的光合色素、生活史以及繁殖、发育方式,能够进行光合作用。海洋中不同的水层具有不同光吸收能力,因此不同水层中的海藻光合色素组成呈现高度的多样性,除光合反应中心色素(共有)外,其主要捕光色素系统有类群差异。因此,漫长的物种进化过程和多变的生态环境使海藻生活史表现出丰富的多样性,其繁殖、发育方式也呈现出复杂性。 1. 生存环境 海洋是地球上最大的水体,从潮间带、潮下带一直到深度为200 m的海水中都有海藻的分布(图5.1)。根据生活习性,海藻可以分为底栖和浮游两类。大型海藻广泛地分布于海洋潮间带及潮间带以下的透光层,是海洋植物中的重要成员,约占海洋初级生产力的10%左右。海藻主要类群有绿藻、褐藻和红藻,其中绿藻主要分布在潮间带,褐藻和红藻主要分布于潮下带,其分布情况一方面取决于海藻对逆境胁迫的应对能力,另一方面取决于生物间的相互竞争。

图5.1 潮间带大型海藻一角——马尾藻类形成巨大的生物量 (2015年3月拍摄于三亚鹿回头)

2. 光合色素组成及光合作用产物 海藻光合色素组成同海水深度密切相关。太阳光透过海水时,波长长的光逐渐被海水吸收,仅波长短的光可以到达较深水层;在水深200 m处,仅剩下蓝光。因此,不同水层的海藻光合色素组成呈现出高度的多样性。海藻的光合色素组成可以归纳为3个类型:绿藻型[叶绿素(Chlorophyll, Chl)],捕光色素复合体为叶绿素a/b-类胡萝卜素蛋白复合体,如绿藻门;杂色藻型(黄素),捕光色素复合体为叶绿素a/c-岩藻黄素蛋白复合体,如褐藻门;红藻型(藻红蛋白),捕光系统为藻胆体,如红藻门。 海藻中含有与高等植物不同的贮存物质,如红藻多糖、褐藻昆布多糖等。不同门类的海藻有其特有的光合贮存物质,主要为糖类和甘露醇。 3. 生活史多样性 与陆地高等植物相比,海藻的生活史复杂多样,包括二倍孢子体和单倍配子体等。海藻的生活史中既包括多细胞形态,还包括单细胞形态(孢子、配子和合子等)。海藻生活史的多样性呈现进化的特性,较为原始的生活史类型一般为单倍体构成的简单无世代交替,然后进化到多世代交替的生活史类型,这种类型由可独立生活的不同倍性个体构成。不同倍性个体的大小与物种类型密切相关,表现为不同类型的海藻占优势的世代也各不相同,例如,海带占优势的世代为二倍孢子体世代,紫菜占优势的世代为单倍配子体世代,江蓠单倍配子体和二倍孢子体则无明显区别。海藻生活史中还有多种类型的单细胞形态,如孢子(游孢子、四分孢子、壳孢子和单孢子等)、配子(雌配子和雄配子)和合子(果孢子),在胁迫条件下有的海藻还能形成休眠孢子,不同类型的孢子具有不同的发育特点。 海藻的生活史一般可以分为以下5种类型。 (1)单倍体生活史:该类型的藻体为单倍体,合子是其二倍体阶段,但随后减数分裂又形成单倍体。这种生活史类型的代表物种包括衣藻属(Chlamydomonas)和鞘藻属(Oedogonium)等。 (2)等世代交替生活史:孢子体和配子体的形态大小基本相同,难以区分。配子体可以产生单倍的配子,既可以发育成单倍的配子体,也可以结合形成合子,并发育成二倍孢子体;孢子体既可以通过有丝分裂产生二倍的孢子,附着后发育为新的二倍孢子体,又可以经过减数分裂形成单倍的孢子,并发育成单倍配子体,如石莼属(Ulva)和水云属(Ectocarpus)等。 (3)不等世代交替生活史:这种生活史有两种类型。第一种类型以二倍孢子体为宏观世代,单倍配子体为微观世代,如海带属(Laminaria),其孢子体为大型的叶状体,叶状体成熟后形成孢子囊,孢子囊母细胞进行减数分裂,产生单倍游孢子,条件适宜时游孢子萌发为雌、雄配子体;配子体成熟后产生卵子或者精子,二者结合形成受精卵,萌发出孢子体幼苗,孢子体幼苗不断分化生长成大型叶状体。第二种类型以单倍配子体为宏观世代,二倍孢子体为微观世代,如紫菜属(Porphyra/Pyropia),其叶状体成熟后产生果胞和精子囊器,分别释放雌、雄配子,二者结合后形成果孢子囊,分裂后产生果孢子,果孢子萌发后形成丝状体,丝状体成熟后释放壳孢子,壳孢子萌发后形成大型的配子体——叶状体(图5.2)。

图5.2 紫菜属海藻生活史(自王旭雷等,2016)

(4)三世代生活史:这种生活史类型的代表物种是大型红藻龙须菜[Gracilariopsis lemaneiformis(Bory de Saint-Vincent)Dawson, Acleto & Foldvik],其生活史由四分孢子体、果孢子体和配子体3个世代组成。四分孢子体的孢子囊经减数分裂产生单倍的四分孢子,萌发形成雌、雄配子体。配子体成熟后,雄配子体产生精子,精子和雌配子体上的卵子结合,发育为二倍体的果孢子体,果孢子体成熟后释放二倍体的果孢子,并萌发形成四分孢子体。 (5)二倍体优势生活史:这种类型生活史的单倍体阶段短暂且不能独立生活,一般由减数分裂产生配子,配子是生活史中唯一的单倍体世代,雌、雄配子结合成合子后又恢复到二倍体世代。因此,整个生活史中只有孢子体世代,没有能独立生存的配子体世代。如羊栖菜[Sargassum fusiforme(Harvey)Setchell]为雌雄异体,二倍孢子体经减数分裂形成单倍卵囊和精子囊,分别发育形成卵子和精子,卵子和精子结合形成二倍体的合子,合子发育成为孢子体,完成生活史。 4. 繁殖 海藻的繁殖方式复杂多样,既有无性繁殖,也含有性繁殖,往往一个物种具备多种繁殖方式。无性繁殖是不通过有性生殖细胞(雌性配子和雄性配子或卵子和精子)的形成和结合,而直接产生新个体的生殖方式。有性繁殖即通过两性生殖细胞的结合,由合子(受精卵)产生新个体的生殖方式。 藻类无性繁殖的方式复杂,有的通过营养细胞、藻体断裂或形成无性繁殖孢子进行繁殖,也有的通过假根进行营养繁殖,还有的通过孤雌生殖和无配生殖进行繁殖。例如,红毛菜目海藻的无性繁殖孢子——单孢子,鼠尾藻科海藻的假根营养繁殖,海带目海藻的雌配子体通过孤雌生殖形成孢子体,红毛菜目海藻配子体的体细胞通过无配生殖形成孢子体,海带目海藻的雄配子体也存在以无配生殖方式产生孢子体。 藻类有性繁殖方式也呈现出多样化的特点。如红藻的精子为没有鞭毛的不动精子,而褐藻和绿藻的精子为具有鞭毛的游动精子;红藻的雌性生殖器官称为果胞,与褐藻和绿藻的卵子不同,红藻的果胞分化程度低,若未受精可逆转为营养细胞或无性生殖细胞。 海藻无性繁殖周期短,繁殖速度快。有性繁殖丰富了生物多样性,大量的雌、雄配子提高了繁殖率。海藻的有性和无性生殖相互补充,有利于藻体更好地适应环境,在进化和物种竞争中具有重要的意义。

(二)海藻与人类关系 海藻具有很高的经济价值,不仅可供食用,也可作为化学工业、药品工业、藻胶工业和新型生物能源的原料。紫菜的多种加工产品是深受人们喜爱的健康食品,海带也是日常餐桌上常见的食品;从海带中提取的碘和褐藻胶,被广泛应用于医药卫生业、食品工业及纺织工业;从石花菜和江蓠等红藻中提取的琼胶,可用于食品、化妆品和培养基中,在食品工业和生物医药研究中发挥着重要的作用;从麒麟菜和角叉菜等红藻中提取的卡拉胶,也是食品工业和化妆品工业的原料之一;另外,海藻里的很多生物活性物质具有抗氧化、抗癌、增强免疫力等多种作用,如从褐藻里提取的岩藻黄素、红藻里提取的藻胆蛋白等。有些海藻有望成为新型生物能源的原料,如将巨藻发酵可以产生沼气。由此可见,海藻资源的有效开发将为人类带来巨大的经济效益和社会价值。 海藻是海洋生态系统的主要初级生产力。藻类的光合作用效率为6%~8%,远高于陆地植物(1.8%~2.2%),在地球碳循环中占有重要地位。藻体生长需要吸收、同化水体中大量的氮、磷等无机化合物,能够缓解水体富营养化,减少海洋赤(绿)潮频发和养殖动物病害发生,对近海海洋生态环境修复具有重要作用。另外,海藻细胞壁的多聚糖具有吸附重金属离子的位点,可吸附大量重金属离子,净化水质,提高水产品质量安全。同时,部分海藻是近海海洋动物的食物来源,如海带、裙带菜[Undaria pinnatifida(Harvey)Suringar]、鼠尾藻[Sargassum thunbergii(Mertens ex Roth)Kuntze]、龙须菜等,是海珍品海参、鲍鱼的饵料。此外,部分大型海藻还为海洋生物提供栖息地、繁殖和避难场所。