多毛类见于各海洋生境，其形态结构的变化是与其栖息地、摄食、生殖等习性密切相关的。
1.生活方式和运动：游走多毛类，常是自由活动的穴居、浮游、爬行者或在生活史一定阶段的管居者;而定居多毛类，成体多为永久性的穴居或管栖者，很少离开栖管或出穴外。
(1)爬行或底表栖居者(crawling polychaete or surface dweller)(图18-1 A～C)：常藏于裂隙、石块、贝壳下或海藻、水螅、苔藓及其他固着生物丛中，包括沙蚕、裂虫、叶须虫和鳞沙蚕等。其虫体的典型结构为：头部发达具感觉器官或附肢，疣足大且常用以爬行(图18-9)，纵肌强壮。
图18-1 海洋各生境中的多毛动物
A.沙蚕;B.裂虫;C.鳞沙蚕;D.巢沙蚕;E.浮蚕;F.磷虫;G.沙蠋(示生活史);H.笔帽虫;I.蛰龙介;J.缨鳃虫;K.石灰虫;L.螺旋虫
图18-9 沙蚕爬行(A)和游泳(B)(仿Clark)
(2)浮游多毛类(pelagic or planktonic polychaete)(图18-1 E)：在水层中浮
游生活，包括眼蚕、浮蚕、盲蚕等。其共同特征为：体透明，头部明显，疣足多叶
片状，纵肌发达，肉食性。
(3)穴居多毛类(burrowing polychaete)：适于在泥沙底穴居者，依穴居方式
又分为两类：①地下甬道栖居者(gallery dweller)，见于吻沙蚕(图18-12 A)、索
沙蚕(18-12 B)、海蛹(图18-10)和小头虫(图18-13 D)等，可挖掘大面积的穴道
或地下甬道，并有许多孔开于地表，甬道壁为黏液衬里以润滑并防塌陷，其穴居
的适应很似寡毛类的蚯蚓，虫体通常细长，头部尖圆常无附肢或感官，疣足多退
化，环肌发达，隔膜较完整，皆为钻穴所必须，肉食性或直接摄食沉积物。②定
居穴居者(sedentary burrower)，见于沙蠋(图18-1 G，图18-13 E)、蛰龙介(图
18-1 I)和丝鳃虫(图18-13 B)等，可在泥沙中建造临时的两端开孔的U形管或
一端开孔的直管，体膨胀呈圆柱状且分区，疣足退化、部分变为具齿片或足刺刚
毛的横脊、这有助于抓住穴壁，头部无附肢或附肢为特化的摄食结构。沙蠋为
直接摄食沉积物者，而蛰龙介则为间接摄食沉积物者。
图18-10 阿曼吉虫(A)的波状运动(B)(仿clark)
图18-11 原环虫(A)以1/2波长运动(B)(十：示波沿体向后传递)(仿clark)
(4)管栖多毛类(tubicolous polychaete)：永久生活于虫体分泌的或由外来物
建成的栖管中。在形态和结构上变化很大，具多种适应类群。①游走管栖类(errantic tubicolou)：如矶沙蚕(图18-12 F)和巢沙蚕(图18-1 D)，头部感官和附肢发
达，疣足不明显退化，栖管直立，由沙粒和有机物质粘成。潮间带泥沙滩习见的巢
沙蚕Diopatra，管口常用贝壳、海藻等碎屑伪装起来。②定居管栖类(sedentary tubicolou)：口前叶具漏斗状的鳃冠或触手冠(brachial crown or tentacular c.)。鳃冠由许多鳃丝或触手丝(b.filament or radiole)组成，鳃丝上又常具两排鳃羽
枝(pinnule)，躯干部分为胸腹两部分，见于龙介虫(石灰虫)(图18-1 K，图18-13
G)和缨鳃虫(图18-1 J)。③其他：磷虫Chaetopterus(图18-1 G，图18-15)具膜
状或牛皮纸状U形管，故又称parchment worm。笔帽虫(图18-1 H)栖管为上
细下粗，以细端外露于沙口的锥形管，由沙粒、海绵骨针、有孔虫壳或碎贝壳建
造而成。欧文虫栖管两端尖细，内壁角质富有弹性，粘有的沙粒或碎贝壳呈叠
瓦式排列。在帚毛虫，栖管常聚积在一起呈蜂窝状故又称honeycomb worm。
此外，阔沙蚕Platynereis等也具粘有沙粒或碎贝壳的临时性栖管。
图18-12 多毛动物(1)
A.吻沙蚕(吻翻出及其疣足);B.巧言虫(体前部吻翻出、体后部及疣足);
C.澳洲鳞沙蚕(体前部及外形);D.花索沙蚕(体前部及疣足);E.异足索沙蚕
(外形、体前部及疣足);F.矶沙蚕(体前部);G.扁犹帝虫(仙虫科)(外形、体前部、刚毛)
图18-13 多毛动物(2)
A.才女虫(海雅虫科)(虫体及体前部);B.须鳃虫(虫体及体前部);C.日本臭海蛹;
D.小头虫(虫体、雄性第8至第9节、巾钩刚毛); E.巴西沙蠋(虫体、刚毛);
F.不倒翁虫;G.龙介虫;H.吸口虫
(5)穿孔多毛类(boring polychaete)：钻孔穴居于钙质贝壳、岩石或珊瑚中
的多毛类。如海稚虫科的才女虫Polydora常穿钻贝壳是珍珠贝养殖中的敌害
之一。丝鳃虫科的钙珊虫Dodecaceria(图18-16 B)常凿穴于钙质贝壳、珊瑚或
岩石中。
(6)小型多毛类(meiofaunal polychaete)(图18-14)：分布于沉积物的沙间
间隙(沙间多毛类interstitial p.)或非沉积物的海藻、珊瑚、苔藓虫丛中或岩石
表面，为能通过1 mm(或0.5 mm)直径的筛网而保留于直径62μm(或41μm)
筛网上的多毛类(个别的小型多毛类如囊须虫却难以通过1 mm直径的筛网)。
小型多毛类常具细长的身体、细长的尾部和粘着器官(adhesive organ)或体节数
少、体常透明、常具纤毛头部附肢、疣足甚至刚毛退化不明显或缺少。习见的有
栉虫、沙虫、原须虫、好转虫、角虫、原虫。 此外沙蚕，裂虫等亦不乏有
小型者。因此，小型多毛类也不是个单一的分类类群。有人认为衍生自大型种
的退化或其幼态持续(paedomorphic)。
图18-14 小型多毛动物(仿Westheide等)
A.栉虫;B.沙虫;C.原须虫;D.好转虫;E.角虫(附尾部);F.囊须虫;G.原虫
(7)共栖(commensalism)：多毛类的栖管、穴道里或鳞片下，常是其他动物
如小型蟹类、贝类甚至鳞沙蚕的寄宿场所。同时，有的多毛类又可生活于其他
动物如寄居蟹栖居的贝壳中或海星等的管足里。
(8)寄生(parasitism)：寄生的多毛类不多见。寄花索沙蚕Labrorostratus parasiticus可寄生于其他多毛类的体腔中，最特殊的寄生者是吸口虫Myzostoma(图18-13 H)。
2.营养或摄食(nutrition or feeding)：多毛类开拓了广泛的摄食小生境，其
摄食方式与栖息方式紧密相关。一部分向活动的肉食性或食腐性方向发展，另
一部分则向定居生活的等食或滤食方向演化。
(1)食肉者或捕食者(carnivore or raptorial feeder)：包括爬行的、浮游的、
地下甬道穴居的和部分管栖者。沙蚕以翻吻和颚，矶沙蚕以复杂的颚器，裂虫
以齿或一圈小齿，吻沙蚕以翻吻和4个颚捕食和咀嚼，而有的游走管栖者甚至
能离开栖管外出。食物多为小型无脊椎动物亦包括其他多毛类。
(2)食草者、食腐肉者和啃食者(herbivore，scavenger and browser)：具颚的
游走多毛类如沙蚕也兼食海藻，以其颚齿将海藻撕成碎片。有些矶沙蚕的颚器
更似刮刀。
(3)食泥沙者(sand and mud feeder)：海滩中的细菌、硅藻、其他微小动物和
从水层中下落的有机碎屑，都是沉积物中有营养价值的食物资源。以此为生的
许多定居种类，可分为两类：①直接摄食沉积物者(direct deposite feeder)，穴居
或管栖者，当他们通过穴道时，用来回外翻的囊状吻直接吞咽泥沙以获得食物。
其中有海蛹、小头虫、竹节虫和沙蠋等。锥头虫的树枝状吻可以舐食泥沙。②
间接摄食沉积物或触手摄食者(indirect deposite feeder or tentacle feeder)，无
吻但具伸缩的触手，如大型穴居的蛰龙介和双栉虫的触手腹面具纤毛沟槽，可
将食物粒由纤毛沟送往触手基部聚积，而口侧的唇是食物进入口前的选择器
官。此外，海稚虫、丝鳃虫也都是靠有沟纤毛触手的间接摄食沉积物者。
(4)滤食或食悬浮物者(filter or suspension feeder)：见于定居管栖类，能滤
食水层中悬浮的有机颗粒。头部具过滤食物粒的结构。常分为两类：①过渡型
滤食者(transitional filter feeder)，有些海稚虫和欧文虫，不仅是底质沉积物的
间接摄食者而且也可摄食水中的悬浮颗粒。②真正的滤食者(true filter feeder)，见于定居管栖类。帚毛虫壳盖柄腹侧长有摄食触手，被获食物沿一定路线
运送至口后被挑选。缨鳃虫和龙介虫的触手冠伸展时呈漏斗状，靠其纤毛的波
动把触手冠外的水流向中央集中，浮游生物或其他悬浮的有机颗粒便被滤出，
然后沿鳃丝的纤毛沟送往口中。在一种缨鳃虫Sabella davonina鳃丝的基部
形成深沟，起着挑选器(sorting device)的作用，只有最小的颗粒才落到沟底部
被送往口，中等颗粒在沟中被捕获运往腹囊用以建管或贮存，最大的颗粒保留
在沟的顶部，靠特殊的水流排出(图18-15 A，B)。
磷虫Chaetopterus(图18-15 C～F)是一种特殊的滤食动物——黏液过滤
摄食者(mucous feeding filter)，其虫体结构高度变异，中区的圆扇叶(fans)像活
塞式地抽水入管，特别长的翼状叶(aliform)向背面弯曲成环，同时分泌黏液到
环中扩展成滤食的黏液袋(mucous bag)，进入管中的水流和食物经黏液袋后被
俘获，于杯形器(cuporgan)中形成食物球，再通过背中部的纤毛沟往前行送至
口中，能滤食小到40
的颗粒，是过滤机制最有效的一种动物。 此外，磷虫也是
种发光生物，其生物(冷)光与裸甲藻、海萤、柱头虫等者不同，是发光蛋白在钙
离子作用下不需氧的发光体系：
3.生殖：多毛类生殖的多样性，在动物界也具代表性。
(1)无性生殖(asexual reproduction)：断裂和出芽是多毛类中习见的无性
生殖。当与有性生殖有关时，断裂部分或出芽的芽体发育成有性个体。
1)断裂生殖(fragmentation)：钙珊虫Dodecaceria(图18-16 B)、栉端虫
Ctenodrilus、叶磷虫Phyllochaetopterus、自裂虫Autolytus等，可自发地断裂成
单个体节或短的片断，断裂的部分可再生为一新个体，有的还可再重复产生一
系列的子个体，此为自发断裂(spontaneous f.)。另外，规则断裂(orderly f.)见
于尾稚虫Pygospio、斯氏缨鳃虫Sabella spallanzanii和裂虫科Syllidae、石灰
虫科Serpulidae的物种中，常在一定的部位横断(图18-17)。
图18-15 缨鳃虫和磷虫(仿各作者)
A～B.缨鳃虫：A.体前端示摄食流和建管，B.一个放射肋(鳃丝)的横切面示滤食;C～F.磷
虫：C.外形(背面观)，D.在栖管中(示黏液袋的形成)，E.再生(示由一个体节再生)，F.发光
图18-16 星状钻穿裂虫的出芽出殖(A)和钙珊虫的再生(B)(仿各作者)
图18-17 多毛动物的无性生殖示意图(黑色示有性节，再生尾部以点表示)
A.齿裂虫Odontosyllis的异裂虫体，B.绿矶沙蚕Eunice viridis断裂的有性节区;
C.叉毛裂虫Syllis gracilis有性节放后，头部再生;D.粗毛裂虫S.amica有性节释
放前，头部再生;E.S.vitata有性节释放前，新头和无性节区新尾再生;F.释放第1个有
性节区前，第2个有性节区形成;G.自裂虫Autolytus多个匍枝的形成
(从各作者修改)
2)出芽生殖(budding，gemmiparity)：由亲体的部分突起形成芽体的能力，
在多毛类中虽不多见，但变化却很大，尤其在裂虫科，如多育钻穿裂虫
Trypanosyllis prolifera几乎所有的体节都能产生头部，而且新个体的头链出
现于连续的体节上。星状钻穿裂虫T.asterobia(图18-16 A)可从单个体节上
出芽形成一丛有性个体。克氏钻穿裂虫T.crosslandi则只有肛节前产生一丛
有性个体。与深海六放海绵共栖的枝裂虫Syllis ramosa则在不同的体节上产
生侧生的不育芽体，芽体长大仍附于亲体的分枝群体上，仅在分开前，在有的侧
枝上产生次生的有性个体。
3)再生(regenaration)：多毛类的触手、触角、触须、鳞片和其他柔弱的部分，
失去后会很快地再生出来。何况，体长的多毛类受捕食者的损害是常见现象。
磷虫Chaetopterus variopedatus(图18-15 C)和胶管虫Myxicola仅留1个体节
就能再生成完整的虫体。缨鳃虫Sabella的触手冠和胸部被鱼食去后，再生的
体节数最多不超过3节，其余的胸节则由腹部体节改造而成，此为变形再生
(morphallaxis)。尾部的再生率，常与被切去的体节数成正比。此外，磷虫极易
在翼状背叶和杯形器之间断开，显示其具保留重要的生殖区和当年生的体后
区，牺牲价值较小的体前部以供敌害果腹的自卫能力。
(2)有性生殖(sexual reproduction)：
1)性(sex)：多毛类多雌雄异体，但在裂虫、缨鳃虫、石灰虫等科的个别种中
具雌雄同体者。雌雄同体的缨鳃虫腹部前段产生卵而腹部后段产生精子。裂
虫有先雌后雄的，矶沙蚕科的眉轮虫Ophryotrocha有先雄后雌(雄性先熟protandrous)的性反转(sex reversa)现象。
2)生殖腺(gonad)：多毛类生殖腺的中胚层来源是清楚的。但在不同科产
生于不同部位，除上述沙蚕科生殖腺来自腹隔膜体腔膜外，鳞虫科的鳞沙蚕
Aphrodita生殖腺则来自大血管处的体腔膜。原则上多数体节都可产生生殖细
胞，但明显分为胸腹部的多毛类，生殖腺常限于腹部。
3)生殖态(epitoky)：有关生殖态的定义和形态变化在沙蚕中已做过介绍，
这常是沙蚕、裂虫和矶沙蚕为代表的特有的生殖现象，是由无性个体(非生殖个
体)向有性个体转变的过程，使之适于离开底穴、栖管或其他生境而起浮于水面
生殖(常在夜间、常具正的趋光性)。其形态变化包括头部、疣足和刚毛、体节的
大小以及体节肌等，所不同的是，有的直接转变(direct transformation)如沙蚕、
部分裂虫和矶沙蚕(图18-16 A)。有的匍枝繁殖(stolonization)，即靠无性生殖
的断裂和出芽形成生殖匍枝(stolon)，这常见于裂虫科(图18-18 B)。此外，多
型现象(polymorphism)，常见于自裂虫Autolytus，其雌雄个体具不同的外形。
图18-18 沙蚕和裂虫生活史示意图
A.沙蚕;B.裂虫
最严格周期性群浮的例子，见于南太平洋萨摩亚群高潮下带、珊瑚或岩石
裂隙中生活的绿矶沙蚕Eunice viridis(Palolo viridis)，其前部无性体区小，后
部有性体区由窄长且具腹眼的体节长链组成，在10月或11月的3/4月相的3
天里起浮且尤以第2天最甚。
多毛类的生殖靠激素调节。激素是由脑或前胃的神经成分(见于裂虫)产
生的神经分泌物。一生中只生殖一次的沙蚕或裂虫，激素既调节性细胞的产生
又调节生殖态性状发育的全部生殖过程。对多次生殖者，激素对性细胞特别是
对卵的发育是需要的，至于控制群浮等方面的准确机制仍知之甚少。
许多多毛类排卵于海水中，有些则将卵置于栖管、穴道或黏液团中，如巴西
沙蠋Arenicola brasiliensis等产卵袋于穴道口(图18-1 G)。有些种类，尤其是
定居管栖多毛类的卵多在管内孵化，螺旋虫Spirorbis可在壳盖腔中孵卵，自裂
虫Autolytus卵附于体腹面的囊孵化，极个别的种如盐沼沙蚕Nereis limnicola
的则在体腔中孵卵。
4)胚胎发育(embryogeny)和担轮幼虫(trochophora)：多毛类的卵为多黄
卵、螺旋卵裂，虽在沙蚕、小头虫等类群发育为实囊胚(stereoblastula)，但常具
可置换的囊胚腔。内陷、外包法完成原肠作用。原肠后胚胎很快发育为倒梨形
的担轮幼虫。 叶须虫、缨鳃虫、欧文虫和角虫的担轮幼虫为浮游营养(planktotrophic)，而沙蚕、矶沙蚕者则卵黄营养(lecithotrophic)，浮游期很短。
担轮幼虫(图18-19A，B)是多毛类等具螺旋卵裂原口动物的幼虫期，前端大于后端呈倒梨形。前端具1顶纤毛束(apical tuft)，距顶端1/3～1/2处具围
绕身体的原纤毛轮(prototroch)或口前纤毛轮(preoral circle)。在多数多毛类
中第2个纤毛轮在口后发育，称后纤毛轮(metatroch)或口后纤轮(postoral c.)，第3个纤毛轮位于后端肛门前称端纤毛轮(telotroch)。在内部，肠为完整
具纤毛的管，口位于原纤毛轮后，肠管和外胚层之间有的具囊胚腔且为幼虫肌
束穿过，一对原肾由两个中空的焰细胞组成、位于肠的两侧，排泄管开口于肛门
外侧，中胚层带位于腹侧、成体中胚层结构由此带发生。
图18-19 多毛纲的幼虫(仿各作者)
A.担轮幼虫外形;B.担轮幼虫结构;C.鳞沙蚕幼虫;D.欧文虫幼虫;E.磷虫幼虫;
F.石灰虫幼虫;G.海稚虫幼虫;H.担轮幼虫和成体各部间的关系
充分发育的担轮幼虫，可分为3区，并历经变态为成体：原毛轮区(prototrochal region)由顶纤毛束、原纤毛轮和口区组成，将来形成脑、口前叶和围口
节;肛区(anal r.)由端纤毛轮及其后的区域组成，系将来成体的肛节;生长带
(growth zone)位于口后纤毛轮后方和端纤毛轮前之间的区域，成体躯干部的全
部体节由此带逐渐分裂形成，使新体节在肛节前不断增多，因此最老的体节最
靠近头部。
担轮幼虫在动物界具很大的演化意义，他出现于涡虫纲的多肠目、软体动
物、环节动物多毛纲及其有关的类群。其早期阶段在许多方面是相似的，而明
显的差异只是在担轮幼虫后，这曾导致假想的担轮祖体理论(trochozoan theory)(Hatschek，1878)，也对近代轮毛祖体理论(trochaea theory)的建立(Nielson等，1985)起了推动作用。