1. 细胞壁
裸藻没有纤维素细胞壁,而是有主要由蛋白质组成的“周质膜”。周质膜由 平而紧密结合的壁纹组成,这些壁纹旋转状包着藻体。壁纹是细胞内部的构 造,在原生质中产生,并以原生质膜紧密包围着。用电子显微镜观察,每个壁纹 的两侧都有一个隆起的纵缘,因此,在相邻的两条壁纹之间有一深的、通常是向 上变窄的纵沟(图12-5)。相邻的壁纹是纵行的,并以关节状相钩合。在两壁纹 增高处之间产生一条沟,这就是在光学显微镜下所能看到的周质膜上的条纹。 在条纹下面是黏液体积聚(产胶体)。条纹及整个周质膜的外面有3层原生质 膜盖着。如果在周质膜上出现疣突或其他构造时,它就与原生质膜相联合。
图12-1 裸藻不同属物种的藻体外形及内部构造(引自R.E.Lee,1980)
(a)裸藻属Euglena sp (b)变形藻属Astasia sp.(c)变体裸藻属Eutreptiella sp.
(d)囊裸藻属Trachelomonas sp. (e)扁裸藻属Phacus sp.
C.色素体;Ca.泡咽;CV.伸缩泡;E.眼点;Ev.藻体外膜;F.长鞭毛;FS.长鞭毛的
膨大处;M.线粒体;N.细胞核;P.裸藻淀粉颗粒;R.储蓄泡
有些属物种的细胞外是由其原生质分泌物形成一个带口的、具有一定形状 的“甲鞘(lorica)”,甲鞘表面通常具有刺和乳头突起,并有铁和锰的沉积而呈现 出不同的体色(图12-1;图12-2)。
壁纹的数目、形态以及甲鞘的形态、体色、刺和乳头突起等特征,都是裸藻 分类上的重要依据。
图12-2 示甲鞘(引自B.Fott,1971)
A.陀螺藻Strombomonas sp.的甲鞘 B.具棘囊裸藻Trachelomonas hispidi (Perty) Stein
2. 细胞核
裸藻的细胞核通常大而明显,圆 球形、椭球形。位于细胞的中部或后 半部。细胞核有明显的核膜,内有核 仁和核网,在核网的节上有许多染色 质粒。在正常情况下,裸藻都是单细 胞核。但是,当细胞分裂过程中,细 胞质分裂受到抑止时,细胞内会出现 多个核。
当细胞分裂开始时,核网联合成 一定数目的染色体,核仁拉长,并在 其中部收缢,直到分为两个的过程 中,染色体亦同时分成两组。裸藻细 胞分裂还保持着原始特征,它和典型 的核分裂不同的是:核膜永久存在, 核仁和染色体分裂是在原有核膜内 进行的;核分裂过程中不出现纺锤体 (图12-3)。
图12-3 示裸藻属细胞分裂过程
中细胞核的分裂(引自R.E.Lee,1980)
M.微管;Nu.核仁;N.核膜;
Ch.染色体
3. 色素体与色素
具有色素体的裸藻体内通常含有 多个色素体。色素体有盘状、带状、裂 片状等。侧生或呈星形排列(图12-4)。
图12-4 裸藻色素体形态及其在细胞内分布(引自B.Fott,1971)
A.绿色裸藻Euglena viridis Ehrenberg示带状色素体星形排列,淀粉核裸露
B.变形裸藻E.mutabilis色素体侧生,淀粉核没有副淀粉鞘
C.鱼形裸藻E.pisciformis色素体侧生,淀粉核两侧有副淀粉鞘
裸藻色素体含有与绿藻相似的色素成分,即叶绿素a、叶绿素b和β胡萝卜 素,还有一种在绿藻中未发现的叶黄素。
4. 淀粉核
有些裸藻的色素体有1个淀粉核,淀粉核简单而裸露,或在淀粉核的两侧 附有裸藻淀粉(副淀粉鞘)(图12-4,图12-5)。
5. 储藏物质
具有色素的裸藻含有与绿藻相似的色素成分,但同化产物与绿藻的淀粉决 然不同,而是裸藻淀粉,也称为“副淀粉”。它的化学性质与昆布糖和金藻昆布 糖相似。它的结构如β-1:3葡聚糖。裸藻淀粉大多呈球形至椭球形,而且中间 穿空成环状(Pochmann,1956)。裸藻淀粉通常分散在原生质中,或附着在突出 色素体外的淀粉核的表面上。不同种裸藻,其裸藻淀粉的形状及其在细胞内的 位置都是比较稳定的。所以是裸藻分类学上的重要特征。
一些无色的裸藻都以脂类代替裸藻淀粉,作为储藏物质。
6. 贮蓄泡、伸缩泡
贮蓄泡是所有裸藻都具有的,也是裸藻的标志性特征。位于藻体前端。是 由藻体顶端中部周质膜(原生质膜)向藻体内凹陷,成为一个形态类似“长颈烧 瓶”样的构造。向外开口处称之为泡口(cytostome),泡口处有一周质膜盖;细长 而呈管状的瓶颈为泡咽(cytopharynx);近似圆球形的瓶体称为贮蓄泡(reservoir)(图12-1)。
伸缩泡(contractile vacuole)位于贮蓄泡附近,由一个大的、具有伸缩运动 能力的液泡和在其周围若干个小液泡组成。在大液泡伸缩作用下,接受小液泡 收集的体内废物,继而排入贮蓄泡,有时整个大液泡在伸缩作用下进入贮蓄泡, 最后都排出体外。因此,伸缩泡系统是具有排泄功效的液泡系,贮蓄泡是体内 废物排出体外的通道(图12-5)。
B.Fott(1971)认为,贮蓄泡的作用仅是作为一个充满水体的空间,鞭毛则 从这里伸出体外,搏动的伸缩泡由体内排入废物,后被送出体外。作为裸藻物 种的特征性构造,贮蓄泡并没有贮藏物质的功能。因此,B.Fott建议不如改称 为“裸藻泡”为好,贮蓄泡的名称往往会导致此结构具有贮藏物质功能的误解。
7. 鞭毛
裸藻原始物种有2根鞭毛,都从贮蓄泡底部的基粒体伸出,其中一根伸向 前方为游泳鞭毛,同时是触角器官;另一根向体后伸展为拖曳鞭毛。在绿色裸 藻中,伸出体外的只有1根游泳鞭毛,而在贮蓄泡内鞭毛根底部有一个“鞭毛隆 起”(图12-5),而且在此处出现二分叉状,呈现出2个鞭毛根底部。其实,其中 之一是拖曳鞭毛退化后仅保留的鞭毛根底部分(图12-5),而其前端通常紧贴游 泳鞭毛的隆起处。鞭毛隆起处与眼点一样具有感光作用。
生活在蝌蚪肠内的裸藻,有3根鞭毛的Euglenamorpha sp.和7根鞭毛的 Hegneria sp.。
在电子显微镜下观察,裸藻鞭毛为单茸鞭型,仅在鞭毛主轴一侧有鞭毛丝。 内部微管为9+2结构(图12-5)。
8. 眼点
有色素的裸藻都有一个眼点(stigma)(无色素裸藻没有眼点),位于藻体前 端贮蓄泡附近。是很多由类胡萝卜素染成红色的小脂类颗粒,紧密地聚集在一 个无色的基质上组成的(没有总的包被)。具有感光作用。细胞分裂时,眼点同 时直接分裂,子藻体的眼点并不是新藻体再重新产生的(图12-5)。
图12-5 裸藻的藻体结构示意图(引自R.E.Lee,1980)
C.沟(泡咽); CER.色素体内质网;CV.伸缩泡;E.眼点;LF.长(游泳)鞭毛;
M.鞭(毛丝)茸;MB.产胶体;Mt.微管;N.细胞核;P.鞭毛隆起;Pa.裸藻淀粉;
PG.表膜沟;Pl.周质膜;PS.表膜条纹;Py.淀粉核;R.贮蓄泡;SF.短鞭毛
9. 咽杆器
咽杆器(pharyngeal rods)是杆囊藻科Peranemataceae物种具有的、与摄取 食物有关的特殊构造。咽杆器是一个锥形管,前端开口,由藻体顶端向后,与贮 蓄泡平行直伸到藻体的后部。杆囊藻科的物种都是无色、营异养性生活。小的 食物可直接通过周质膜被吞食,遇到大的食物时,咽杆器能像象鼻那样隆起,刺 破被粘住的被获物的包被,吸取内含物。