六、膝沟藻目Gonyaulacales

本目为具甲类。细胞甲板不对称排列。具顶孔复合体，缺乏X甲板或管甲板。甲板方程通常为：3′～4′，5″～7″，5c～6c，5～6，1～3，0p～1p。 1′通常不对称。

1. 角藻科Geratocaoryaceae

角藻科是膝沟藻目的第一大科，本科最显著的特征，有2～4个角，有的角由沟后板组成，有的角由1和相邻的6～7个甲板组成。角藻科有13属，其中主要的为角藻属，除了角藻属外，其他均为化石种类。

角藻属Ceratium Schrank

角藻是最常见的浮游甲藻之一，通常为单细胞，有时几个细胞连成链状。具甲类，细胞小型到大型，长可达1 mm以上。细胞有2～4个中空的角，角的顶端开口或封闭。顶角(前角)1个，底角(后角)2或3个，某些海生种只有一个底角发达，另一个短小或完全退化。细胞背腹略扁。有些种由于营吞噬型营养方式而具有食物泡。甲板方程为：Po， cp，4′，6″，5c，2+s，6，2。横沟在细胞体部中央、环状，略微倾斜。细胞腹面中央为一斜方形的透明区，由数块薄片组成，它们是6″，5c和6。纵沟在此区的左方，透明区的右侧，有一个锥形的槽，是用来容纳另一个体的前角以连成链状群体的。无间插板，其中顶板联合形成顶角，底板组成一个左底角，沟后板组成另一个右底角。壳面有孔纹，少数有纵列隆起线或网状纹。色素体多个小颗粒状，顶角和底角内也有色素体。核1 个，在细胞中部。

角藻的形态多样化。但为了测量细胞的方便，将角藻划分为几个部分：细胞的宽度(横沟直径)用t表示;细胞的长度(高)用l表示;顶角长度用A表示; 左角(左底角)长度用L表示;右角(右底角)长度用R表示;上壳长度用E表示;下壳长度用H表示;横沟到左角距离用X表示;横沟到右角距离用Y表示; 左底角弯曲部突出体后的长度用b表示;横沟和细胞底部的夹角用∠δ表示;左角和顶角的夹角用∠αl表示;右角和顶角的夹角用∠αr表示;左角和细胞底部的夹角用∠ρl表示;右角和细胞底部的夹角用∠ρr表示;两底角的夹角用∠β表示;上壳顶角基部延伸所构成角度用∠ε表示。

本属有125种，其中除4种为淡水生以外，其余全为海生。分类的主要根据是体部的大小、形态、前后角的长短、伸出方向等。角藻属分为4个亚属，15 个组，亚属及组的区别以及中国已有记录的种类的主要区别见检索表。

角藻属分亚属及组的检索表

1 藻体无顶角——原角藻亚属 Archaeceratium………3

1 藻体有顶角………2

2 两个后角中有1个角退化或消失——两极角藻亚属 Archaeceratium………5

2 两个后角都发达，都伸向后方——二角角藻亚属 Biceratium………6

2 两个后角中至少有1个角弯向前方——真角角藻亚属 Euceratium………8

3 左后角弯向背面………指形角藻组 Digitata

3 两后角直伸向后………4

4 上体部顶端近圆形………孔角藻组 Poroceratium

4 上体部顶端尖披针形………披针角藻组 Lancedata

5 上体部膨大………胖角藻组 Inflata

5 上体部细长………梭形角藻组 Fusiformia

6 淡水生(后角2～3个)………多角角藻组 Cornata

6 海水生………7

7 体部长宽几乎相等………腊台角藻组 Candlebra

7 体部一般长大于宽………叉分角藻组 Furaformia

8 只有1个右后角弯向前方………9

8 两个后角都弯向前方………10

9 右后角弯向前方，左后角很短向左方伸出………臼齿角藻组 Dens

9 右后角弯向前方，左后角伸向后方………优角角藻组 Refiexa

10 两个后角从基部直弯向前，不明显突出于体部之后………11

10 两个后中至少其中之一弯曲部分明显突出于体部之后………长角角藻组 Macroceros

11 顶角及后角都很短，且后角与体部非常靠近………紧挤角藻组 Limulus

11 顶角及后角都长………12

12 后角末端尖细………三角角藻组 Tripos

12 后角末端扁平………扁平角藻组 Platycornia

12 后角末端如掌状分裂………掌状角藻组 Palmata

原角藻亚属 Archaeceratium

本亚属特征是没有顶角。全为暖海性，分布热带及亚热带海洋，有些为阴生种，多见于100～200 m的深海中。本亚属有3个组，目前中国南海只发现孔角藻组的种。

孔角藻组Proroceratium

长头角藻Ceratium praelongum (Lemmermann) Kofoid(图8-31)，细胞无顶角，上体部扁平，顶端圆，宽度与细胞直径几乎相等，下体部短，约等于或略小于直径。右角短，直伸向后，左角长略向左侧伸出。t=60～65μm。左角L= t，右角R=1/2L～2/3 L。为暖海深水种，分布太平洋、大西洋和印度洋的热带海区，终年有，但数量不多，中国曾见于南海的西沙群岛海区。

二角角藻亚属Biceratium

本亚属有顶角和两个后角，淡水种有3个后角，后角末端封闭，两个后角向后，平行或分歧状。本亚属有3个组。

a. 蜡台角藻组Candelabra

蜡台角藻Ceratium candelabrum Stein(图8-32)，细胞中体部短而粗壮，宽 >长。上体部短圆锥形，右侧边比左侧边长，前端突然变细形成顶角，顶角直或略弯。下体部短，尤其右侧更短成斜三角形。横沟具有肋刺的边翅。两个后角并行向后或略分歧。左角长度为右角长度的1.25～2倍，t=55～70 μm，E=27 ～30μm，H=30μm，A=65～70μm，L=30～40μm，R=26～32μm。本种根据前人报告认为是一种多形性的个体，在不同的海区和不同生长阶段，形态上可能都有变化。如图所示即为一较老个体体部后角都有齿状边翅。

图8-31 长头角藻

(引自Tomas等，1997)

图8-32 蜡台角藻

(引自Tomas等，1997)

b. 叉分角藻组Furciformin

叉角藻Ceratium furca (Ehrenbgerg)Claparède & Lachmann(图8-33)，上体部呈三角形，其中一角向上(前)均匀地逐渐变细形成顶角，顶角有时长，有时短。两后角平行或略分歧，右角较粗壮，其长度一般为左角的两倍，末端尖。壳面有明显的纵纹和小孔，分为两个亚种。

两极角藻亚属Amphiceratium

本亚属细胞细长，右角小或完全退化。左角长，粗壮而发达。本亚属有两个组，中国只有梭形角藻组的物种。

梭形角藻组Fusiformia

梭角藻Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin(图8-34)，细胞梭形，上体部长向前逐渐变细而形成顶角，顶角直或略弯向背面，下体部长约等于宽，左后角长，明显的弯向背面，少数直，边缘显著齿状，右角退化仅保留小刺状或完全不存在。t=25～30μm，E+A=240+250μm，L=210～265 μm。本种能发光。中国东海舟山群岛及南海均有记录。

图8-33 叉角藻

(引自Tomas等，1997)

图8-34 梭角藻

(引自Tomas等，1997)

真角藻亚属Euceratium

细胞大而宽，背腹面较扁，一般两后角长而弯向前方，少数物种后角短。本亚属有6个组，中国有记录的有以下几组：

a. 臼齿角藻组Dens

臼齿角藻Ceratium dens Ostenfeld & Schmidt(图8-35)，本种最明显的特征是右后角较短，向右伸出，也有向后或向前的，是一个体大而较粗壮的物种，体部长>宽。上体部为直径的1/2。顶角发达，基部稍宽。链群内个体有异形，但每个个体顶角都是长的，下体部亦为直径的1/2，后缘略斜。左后角长度为直径的1/2，直或稍弯，向左后方伸出，末端封闭。壳面很厚，有不规则的弯的条纹和明显的大孔。较罕见的暖水种，分布印度洋及其附近海区。中国仅南海海南岛、三亚港有记录。

b. 三角角藻组Tripos

三角角藻Ceratium tripos (O.F.Müller) Nitzsch(图8-36)，细胞个体较大，体部长、宽相等，上体部相当短，常只有体宽的1/2。左侧边少许凸出，右侧边凸出明显，下体部与上体部等长或略长些，其右侧边一般凹入。3个角均较粗壮，顶角基部较后角为宽，一般右后角明显的比左后角细弱，后角尖端与顶角叉分，但也有时两后角与顶角平行，或有时相交。壳面较厚，有不规则的纵纹和小孔。t=72～75μm，A=190～200μm，L=140～145 μm，R=100μm。本种分布很广，三大洋均有，但在中国沿海仅南海海南岛的清澜港及新村港有记录，数量也不多。中国沿海常见而数量较多的是两个变种。

图8-35 臼齿角藻

(引自Tomas等，1997)

图8-36 三角角藻

(引自Tomas等，1997)

c. 紧挤角藻组Limulus

歪斜角藻Ceratium limulus Gourret(图8-37)，个体小，后角和体部紧紧靠在一起是本种的主要特点。体部长>宽。上体部相当宽，顶角两侧有一个明显半球形的瘤，侧边上部凹入，下部凸出。下体部与上体部几乎等长，两侧边极短，后缘与后角的基部成半球形。后角约与体部等长，自基部向前弯与体部紧靠在一起，与前角平行。顶角短，基部宽，与横沟斜交。壳面粗糙，有交织或网状的粗纹和小孔。t=54～57μm，H=37～28μm，A=37～43μm，L、R=15～ 20μm。远洋暖水种，可分布到近200 m深海。中国见于南海西沙群岛。

d. 掌状角藻组Palmata

掌状角藻Ceratiumpalmatum var. ramipes(Cleve)J⍥rgensen(图8-38)，体部中型，长等于宽，上体部短而倾斜，两侧边凸出形成90°夹角。下体部与上体部等长，左侧边略凹入，后缘略凸出，在两角基部各形成一浅凹陷。顶角长，左侧边靠近基部的1/3明显齿状。后角长为体部的2～3倍，自体部斜出很短距离后即弯向上，彼此平行，末端1/3部分通常形成4～8指状裂片，右角比较偏向背后，与顶角相交成45°角，左角与顶角分叉。t=64μm，E+H=t，A= 245μm，L=190μm，R=L。∠β=180°，∠α1=60°。暖水性，中国南海海南岛三亚港有记录。亦曾见于西沙群岛的标本中。

图8-37 歪斜角藻

(引自Tomas等，1997)

图8-38 掌状角藻

(引自Tomas等，1997)

e. 长角角藻组Macroceros

图8-39 长角角藻(引自Tomas等，1997)

长角角藻Ceratium macroceros (Ehrenberg) Cleve(图8-39)，细胞体部中等大小，角很长，末端开口，体部长>宽，腹面凹入。上体部宽而扁，侧边凹入。下体部>上体部，左侧边很斜，后缘很直。两端与两后角各形成一个斜角。顶角长，基部较宽，直或略弯。后角最初分歧状向体后伸出一定距离，然后转向前方，但仍与顶角成分歧状，最后末端逐渐与顶角近于平行，右后角略有些转向腹面。壳面有不规则的纵纹和小孔。后角弯曲部分的后缘呈细齿状。t=43～ 48μm，A=130～200μm，∠β=65°～75°，∠δ=27°～30°。为北海暖带种，北大西洋分布颇广，尤其多见于北海。中国北方沿海、渤海湾、黄海均有分布，数量多，东海舟山群岛也有记录，南海则为其变种。

2. 角甲藻科Ceratoeoryaceae

本科为具甲类。细胞中型。具5个沟前板，横沟明显右旋。本科2属，常见角甲藻属，另外1属为化石种。

角甲藻属Ceratocorys Stein

本属为具甲类。细胞中型，具有2～8个从底板或腹部和背部沟后板发出的长翅刺。下壳占细胞的绝大多数，且左右稍扁。细胞表面粗糙具孔纹。横沟位移0.5～2.5倍。横沟边翅由明显的刺支撑。甲板方程为Po，3′，1a，5″， 6c， 10s， 5， 1。具色素体。

羊角角甲藻Ceratocoryshorrida Stein(图8-40)：藻体下壳的长翅刺末端具倒钩。有些刺和细胞体长等长。分布于暖水和热带的近岸与大洋。世界广布种。

图8-40 羊角角甲藻(引自Tomas等，1997)

3.屋甲藻科Goniodomaceae

本科细胞多面体形，或球形，没有顶角和底角，也不具刺，横沟一般在细胞中央，纵沟宽而短。共24属，其中14属为化石种类。中国常见的有亚历山大属、冈比藻属和屋甲藻属。

亚历山大藻属Alexandrium Halim

本属为具甲类。细胞圆球形、半球形、卵形、双锥形。没有刺和角。甲板方程为Po， cp， 4′， 0a， 6″， 6c， 9～10s， 5， 2。横沟左旋，没有悬垂物和扭曲，横沟位移1～1.5倍。细胞表面具孔、网纹和蠕虫爬迹状的花纹。壳可以从薄而轻到厚而多皱纹。具色素体，细胞核C字形。本属可分为亚历山大亚藻属 Alexandrium和吉斯藻亚属Gessnerium。本属30种，绝大多数种可以产生导致麻痹性贝毒(PSP)事件的神经毒素。个别种可以发光。多数为近岸种，少数可以分布于大洋水体中。

塔玛亚历山大藻Alexandrium tamarense (Lebour) Balech(图8-41)：藻体细胞小型到中型，形态有变化。上壳圆台型，具轻微的肩部。下壳偏梯形体，低部凹陷。左侧大于右侧，使得藻体看起来有些倾斜。顶孔板有明显的胼胝体结构，第一顶板有一个小的腹孔，纵沟底板短。不同的藻株具或不具毒性。该藻分布较广，近岸性种类。日本、菲律宾、马来西亚、埃及、西班牙、阿根廷、意大利、美国、澳大利亚、中国的香港等地均有赤潮记录。中国在南海大鹏湾、厦门海域和胶州湾均有发现。该种可产生麻痹性贝毒(PSP)。

图8-41 塔玛亚历山大藻(引自Tomas等，1997)

A.藻体外形(胶面欢);B.顶孔板;C.胼胝体结构

冈比藻属Gambierdiscus Adachi&Fukuyo

藻体细胞中型到大型，细胞上下扁压，近双凸透镜形。甲板方程为Po，4′， 6″， 6c， 8s， 6， 2。与屋甲藻属相似，但具有顶孔复合体。具色素体。 1′和6″小而邻接位于纵沟甲板的右上方。横沟位移。本属只有1种——具毒冈比甲藻。

具毒冈比甲藻Gambierdiscus toxicus Adachi & Fukuyo(图8-42)：细胞前后稍扁，侧面轮廓像双凸透镜。细胞长度在24～60μm，宽度在42～140μm，甲板排列方式：顶孔，顶板4片，沟前板6片，连接板6片，沟后板6片，底板2片。

图8-42 具毒冈比甲藻(引自Tomas等，1997)

A.胶面观 B.顶面观 C.底面观

第一顶板与第六沟前板都很小并互相连接。沟翅宽，甲板厚，其上有小网眼。叶绿体明显。本种为偶然浮游生物，在生长大型藻类处多见，常黏附于底栖藻体上，主要生长在珊瑚礁、浅污水塘和热带亚热带海湾。中国西沙有本种的分布。本种可产生西加鱼毒素(CFP)。

屋甲藻属Goniodoma Stein

藻体细胞多面体形或球形，上壳与下壳几相等或稍小一些，横沟左旋，两端位移距离为横沟宽度的0.5～1倍，不重叠，有较稀的肋刺的边翅。甲板方程为 Po， cp， 4′， 6″， 6c， 6s， 6， 2。壳壁厚，但不均匀，特别在某些甲板连接的区域常成龙骨状的加厚，甲板上有分散较密的孔，有时甲板边缘加厚的龙骨上也有大型椭圆孔。本属5种，中国南海海南岛记录过2种。

多边屋甲藻Goniodoma polyedricus (Pouchet) Jrgensen(图8-43)：藻体细胞多面体形，腹面观上壳有四边，下壳有三边，体长为直径的1.09～1.22倍。上、下壳等长或上壳比下壳稍短，没有显著的顶角，下壳侧边较直。横沟左旋，两端位移0.5～1个横沟的宽度，不重叠，凹陷深度中等，有边翅，肋刺少。纵沟宽，不凹陷。壳面具孔，甲板接缝有龙骨状加厚的部分，并有大型的孔。体宽 75.6μm(57～91μm)，体长66μm(52～79μm)。分布于所有热带及亚热带海洋，中国常见于海南岛的清澜港、三亚港、新村港，福建厦门也有记录。

图8-43 多边屋甲藻(引自Tomas等，1997)

4. 膝沟藻科Gonyaulacaceae

膝沟藻科也是膝沟藻目中包含种较多的一个科，有些种是赤潮生物。细胞个体小，形状多样化：圆球形、多面体形、椭球形，有时两端有角状突起或有明显的刺。具6个沟前板。横沟左旋。本科有193属，其中只有5个属是现今生种，其他均为化石种。中国已报道的只有3属。膝沟藻属在近岸水体中常见，舌甲藻属发现于南海近岸水体中，螺沟藻属的种曾见于南海西沙群岛的标本中。

膝沟藻属Gonyaulax Diesing

藻体细胞圆球形、多面体形、广梭形、长椭球形，具粗壮的前后角。背腹较扁，顶端圆或平，对称或不对称。末端圆或扁平或为对称或不对称的尖形，或具 1～多个刺。横沟通常在细胞中央，左旋，明显凹陷，显著螺旋状，且两端经常存在重叠现象，横沟位移可达横沟宽度的6倍，具或不具横沟悬垂。1′为S状弯曲到长菱形。通常第一顶板细而长，向后与纵沟的右前片相接，界于1″与6″之间，有时被误认为是纵沟向上壳延伸的一部分。纵沟后部常加宽，一直延长到细胞的最后端。细胞顶端也有一块小顶孔板。少数种壳面光滑，大多数壁厚，沿甲板接缝特别增厚形成规则或不规则的网状纹或纵列条纹。壳的厚度和表面修饰多变化。上壳腹面右侧第一顶板右侧接缝上常有一特殊的腹孔。甲板方程为Po，3′，2a，6″，6c，7s，6′″，2″″。顶孔复合体具有卵形和狭卵形的孔。具色素体。常形成底栖包囊。是膝沟藻科最大的属。主要海生，约100种。本属的物种分布很广，从两极到热带、近岸及大洋均有。

图8-44 具刺膝沟藻

(引自Tomas等，1997)

具刺膝沟藻Gnoyaulax spinifera (Claparède & Lachmann) Diesing(图 8-44)：藻体细胞小，近似球形，长为直径的1.14～1.25倍。横沟相当宽，凹陷深，明显左旋，两端略重叠。上壳圆锥形，侧边凸出，前端形成一个四边形的截顶的顶端，顶角不明显。下壳半球形，末端具2个底刺。纵沟前端倾斜，侵入上壳，纵沟的后部不明显加宽。壳面上有分散的小孔，孔的四周围以细网纹。藻体直径为24～34 μm，长34～40 μm (不包括底部的刺)。腹孔位于第二前间插板和第三顶板之间。形成包囊。本种分布广，温带及热带均有，分布于远洋但近岸半咸水也有。中国分布于渤海湾、青岛沿海。

舌甲藻属Lingulodinium Dodge

藻体细胞多面体形，没有底刺和顶角。横沟位移，没有横沟悬垂。壳具网纹和点纹。甲板方程为Po， 3′， 3a， 6″， 6c， 7s， 6，2。

多边舌甲藻Gnoyaulax polyedra Stein(图8-45)：藻体细胞小，多面体形，甲板接缝常隆起，有时加宽成带状，上壳为多边锥形体，顶角不明显。横沟在细胞中央，凹陷，左旋，两端位移为1～2倍横沟的宽度。下壳为截顶形锥体，侧边直。纵沟较宽而平。壳面具小孔。甲板方程为4′，2a，6″，6c，6，1p，1。外海性暖水及冷水均有分布，能发光，为形成赤潮的主要种。中国的青岛近海有，但数量不多，广东大亚湾、大鹏湾水域也有分布。

图8-45 多边舌甲藻(引自Tomas等，1997)

苏提藻属Schuettiella Balech

本属为具甲类。细胞大型，细胞脆弱，横沟下旋，横沟位移超过横沟自身宽度的3倍。细胞壳面甲板上由纵轴方向的小孔排列成明显的线。具明显的顶孔复合体。典型的细胞横沟位移超过横沟宽度的6倍。甲板方程为Po，cp?， 2′， 1a， 6″， 6c， 9s， 6， 2。具色素体。

帽状苏提藻Schuettiella mitra (Schütt) Balech(图8-46)：藻体横沟处最宽，上下体部自横沟各延伸、变窄，上体部至顶端细而钝圆，下体部至底部变为尖细。细胞纵条纹的孔具眼纹的构造。分布于热带水域。

螺沟藻属Spiraulax Kofoid

本属为具甲类。细胞大型。与膝沟藻属相似，区别是上壳第一顶板较宽，不与腹区相接，在第一顶板的顶端有一缺刻，没有腹孔。细胞双锥形，顶部尖，接近横沟部特别加宽，横沟两端明显位移，可达横沟宽度的5倍。左右纵沟边翅发达。壳面厚具点纹。甲板方程为Po， 3′， 2a， 6″， 6c， 7s， 6，2。本属只有1种。

科氏螺沟藻Spiraulax kofoidii Graham(图8-47)：藻体细胞是很宽的梭形，体长小于直径的2倍。顶角长为宽度的一半。上、下壳为几乎相等的锥形体，顶和底都比较尖，侧边凹入，尤其左前侧边和右后侧凹入更明显，右前侧边和左后侧边轻微波状。横沟部切面近圆形，横沟左旋，横沟位移约为横沟宽度的3倍，凹陷较深，有具肋刺的边。纵沟略成S形，在横沟两端之间的部分很窄，后部加宽成长椭圆形。第一顶板不与腹区相接，在顶端有一缺刻。壳面为圆形凹陷，中央有孔或为中央有孔的网纹。体宽92μm，体长132μm，横沟宽5μm。为暖水种，分布在大西洋热带海区，印度洋赤道附近也有。中国曾见于南海，西沙群岛标本。