本目包括大部分裸露(不具厚壁)或仅有固定形状的周质膜的物种，具明显 的横沟和纵沟。具或不具色素体、线丝胞、眼点和硅质内构造等。绝大多数种主 要分布在外海或者在至少是受沿岸影响小的海区。许多种对盐度、温度、光强以 及溶解氧的变化极其敏感，在采水及网浮的标本中，细胞很快就会解体或变形而 看不出其原来的形态构造。因而对这些种的研究是比较困难的。本目包括5科 31属，其中5个属为化石属。中国沿海曾见到的仅2科，裸甲藻科和多沟藻科。
1. 裸甲藻科Gymnodiniales
本科物种均有发达的横沟和纵沟，但其长度变化很大，横沟的长度可围绕 细胞的0.5～4周，纵沟的长度也随细胞扭曲的程度而不同。细胞核在细胞的中 央。有时不具核膜，染色质粒常呈念珠状。有甲藻液泡。海生种一般不具色素 体，细胞质呈棕黄色或粉红色。细胞膜上常有条状纹。本科包括17个属，其中1 个为化石属。常见的属有前沟藻属、旋沟藻属、环沟藻属、下沟藻属、凯伦藻属等。
前沟藻属Amphidinium Claparede & Lachmann
本属为无甲类。细胞小型到大型，球形、陀螺形或双锥形，细胞背腹或左右 略扁。细胞具或不具厚的壳，纵条纹有或无。上壳短，小于或等于细胞体长的 1/3。横沟在前中部，明显，具或不具横沟位移。有些种具有纤维状的纵沟条 纹。色素体有或无。营吞噬生活方式的种具有捕食胞。存在于淡水和近岸环 境中，大约有100种。
卡特前沟藻Amphidinium carterae Hulburt(图8-20)：细胞小型，营浮游 生活，双锥形，具有纵生的嵴。长11～24μm，宽6～17μm。上壳小于或相当于 体长的1/3。横沟前位。色素体紧贴体壁，内含淀粉核，色素含量低。细胞表面 覆盖多糖-蛋白质复合物。有毒。本种属世界性分布种，分布于热带和温带水 域。中国主要分布在南海。
环沟藻属Cochlodinium Schütt
本属为无甲类。细胞小型到大型，梨形、双锥形、卵形或水滴形。横沟旋转 1.5圈以上。通常具有顶沟。细胞体由于横沟扭曲而呈扭曲状。缺乏线丝胞和 眼点。色素体有或无。常形成包囊。温带或暖水近岸种，本属大约50种。
多环环沟藻Cochlodinium polykrikoides Margelef(图8-21)：藻体有游泳 单细胞和链状群体两种形态。游泳单细胞为椭球形，细胞长30～40 μm，直径 20～30μm。横沟深，左旋，绕细胞1.8～1.9周，其始端和末端离细胞顶端分别 为细胞长度的1/4和9/10，横沟位移约为细胞长度的3/5;纵沟窄，起于横沟的 始端，在横沟的下方随横沟绕细胞一周后至细胞腹面右侧急降，与横沟末端会 合后继续下行至细胞底端。细胞底端不对称，腹面观右侧较左侧稍窄，并向下 略突出。横沟的旋转方式在个体间略存在差异，如果横沟与纵沟在下壳的会合 处接近贯顶轴的中央，细胞底端的不对称性就变得不明显。顶沟起于横沟的上 壳，向上经细胞右侧绕过顶端直至背面。链状群体的细胞数一般少于8个、但 偶尔可见16个。各细胞由于上壳位或下壳位发育不完全，细胞长度比单细胞 个体短。细胞核位于细胞的上壳位。色素体黄褐色，大多为椭球形或棒状，充 满细胞内部。在上壳位背面近顶端处有一红色的眼点。本种为世界广布种，常 见于暖温带和热带水域。国外最初发现于葡萄牙南岸，美国大西洋一侧的 Barnegat湾曾发生本种引发的赤潮。本种为日本中、西部近岸水域的常见种，并 在九州西岸和熊野滩近岸水域经常引发赤潮，使养殖业深受其害。中国发现于珠 江口海域，并在桂山岛近海的赤潮中出现。本种为有毒赤潮生物，能使鱼致死。
图8-20 卡特前沟藻
(引自Tomas等，1997)
图8-21 多环环沟藻
(引自Tomas等，1997)
旋沟藻属Gyrodinium Kofoid & Swezy
本属藻体细胞梨形、双锥形、卵形或水滴形。长23～155μm。有时细胞背 腹或两侧稍扁。横沟左旋，突出或不突出，横沟位移超过体长的1/5。纵沟纵行 或扭曲，但不超过细胞直径的1/2，常伸入上壳。有些种具有顶沟。细胞核一般 在中部。有甲藻液泡。表面光滑或具条纹。多数种不具色素体，营异养型生活 方式，常可见食物胞。淡水、海水均有。河口、近岸到远洋，北极到温带、热带海 洋均有分布。已知有100多种，采水样品中可见到本属物种。
旋沟藻Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid & Swezy(图8-22)：细胞中型 到大型，长55～80μm，直径22～32μm。营单细胞游泳生活。藻体纺锤状，沿 纵轴轻微扭曲。壳面有清晰的纵条纹贯穿细胞全体。横沟窄，横沟位移为细胞 长度的1/3。上壳渐尖向右弯曲，下壳轻微二裂，右侧长于左侧。不具色素体。 细胞核拉长，位于细胞中部。具食物胞。本种为世界广布种，常见于温带和亚 热带海域。在中国的大连湾和珠江口有本种出现。
下沟藻属Katodinium Fott
本属藻体细胞裸露。小的裸甲藻型横沟位于中后部，不易辨认。细胞梨 形、倒螺旋形、棍棒形、蘑菇形。细胞壳具脊或肋。上壳是下壳的两倍以上。壳 液泡常具有薄的甲板。外膜覆盖有鳞片。鳞片三角形，具有6个发散性的肋和 9个周边小刺。色素体有或无。营浮游或底栖生活。广泛分布于近岸、河口和 大洋中。本属约有30种。
灰白下沟藻Katodinium glaucum (Lebour) Loeblich Ⅲ(图8-23)：藻体中 型，单独营游泳生活。藻体外形呈纺锤状，直径最大处在细胞中央或近中央处， 横断面近圆形，细胞长25～35μm，直径14～16μm。细胞顶端和底端都为尖圆 锥形，但上壳比下壳宽大，占去细胞的大部分。横沟左旋，宽且深入细胞里面， 横沟下位，横沟位移约为细胞长度的1/4。纵沟较短，直达细胞底部。横鞭毛沿 着横沟绕细胞一周，纵鞭毛从横鞭毛孔略下方的纵鞭毛孔伸出后，向细胞后方 延伸，其长度一般比细胞略长。细胞核位于横沟上方的细胞近中央处。细胞不 具光合色素体，营异养型生活方式。在光学显微镜下，活体细胞一般呈浅灰色， 表面可见纵向条纹，但有些个体较难观察到。上壳常可见到与摄食有关的黄褐 色卵形颗粒。本种为世界性广布种，常见于温带和热带的内湾水域。中国报道 于珠江口。
图8-22 旋沟藻
(引自Tomas等，1997)
图8-23 灰白下沟藻
(引自Tomas等，1997)
裸甲藻属Gymnodinium Stein
本属藻体细胞椭球形或双锥形，长11～210μm。单细胞或链状群体。横 沟在细胞中部，环状或左旋，两端位移距离不超过体长的1/5。纵沟自前端到后 端或比较短，常伸入上鞘。细胞核在下体部，常不具核膜。有甲藻液泡。细胞 质无色或为金褐色、绿色或黄绿色。有些种有色素体。壳表面光滑或有隆起或 凹入的条纹。本属有淡水、半咸水及海生者，远洋及近岸都有。主要分布温带 海洋，约200多种，新鲜的采水样品中可见到本属的物种。
链状裸甲藻Gymnodinium catenatum Graham(图8-24)：藻体为游泳单细 胞和链状群体两种。游泳单细胞体为长卵形，背腹近圆形，体长48～65μm，直 径30～43 μm。上壳呈顶端略平的圆锥形，明显比下壳小。侧面观顶端略倾 斜，背部向外凸出。下锥底部因纵沟而略为凹陷。横沟深，位于细胞中下部，横 沟位移为横沟宽的2～3倍。纵沟始于细胞近顶端处，环绕顶端延伸至接近底 部，在横沟始末两端处略呈S形走向。顶沟始于纵沟前端，绕顶端一周后消失 于始端近处。细胞表面有小的起伏和纵向条纹。椭球形的细胞核位于细胞中 央。色素体小，呈黄褐色密布于细胞内。 常见脂肪粒和淀粉粒等贮存物。该种一 般为链状群体，细胞数一般在16个以上， 最多可达64个。细胞下壳显著内凹，与 下面细胞的上壳嵌合而成链状。各细胞 的长度随群体细胞数的增加而相应缩短。 长链细胞的横沟始末位移也相对较窄。 休眠包囊球形，直径35～55μm，其表面 可见微小的网纹，以及与游泳细胞的横 沟、纵沟、顶沟和鞭毛孔相对应的结构痕 迹。本种主要分布于北美、欧洲、澳大利 亚和日本，是发生麻痹性贝毒的原因生物 之一。本种是中国珠江口海域和东南沿海的潜在有毒赤潮原因种，可产生麻痹 性贝毒(PSP)。近年来应用分子生物学的手段(如大亚基rDNA序列的比较)， 结合对藻类超微结构的研究，有些分类学家将裸甲藻属分离为4个属，即凯伦 藻属Karenia、卡洛藻属Karlodinium、裸甲藻属Gymnodinium和阿卡藻属 Akashiwo。其中有几种是中国海域常见的种，原先是在裸甲藻属中，现在迁移 到凯伦藻属和阿卡藻属中。虽然应用分子生物学分类提供了一些自然分类体 系的直接证据，但是大多数藻类分类学家仍然坚持以形态分类为主。
图8-24 链状裸甲藻
(引自Tomas等，1997)
凯伦藻属Karenia Hansen & Moestrup
本属为无甲类。辅助色素类胡萝卜素主要组成为墨角藻黄素、19’-己酰基 氧墨角藻黄素或19’-丁酰基氧墨角藻黄素。核膜囊状无核孔。顶沟直。
短凯伦藻Karenia brevis (Davis) Hansen & Moestrup(图8-25)：细胞小 型。背腹侧扁。上壳圆锥形，顶端中部在腹侧隆起，中间有凹陷，使得上壳轻度 二裂。腹侧凹陷，而背侧凸起。细胞右侧较左侧宽而平。横沟中位，下旋，横沟 位移可达横沟宽度的2倍。横沟具纵向的鞘脊。纵沟侵入上鞘，达上壳高度的 1/3。顶沟从纵沟在上壳末梢处的右侧开始，在上壳腹侧延伸直至上壳背侧。 顶沟右边加厚。腹脊有波动，容易鉴别。细胞核圆，位于细胞体左后的1/4胞 体内。具色素体，色素体位于细胞周缘。常形成链状群体，群体细胞丰度可以 达到108/L。本种主要分布在暖温带到热带的沿岸水域和内湾，有时在大洋出 现。日本西部沿岸水域、美国、墨西哥湾曾发生赤潮，引起鱼类大量死亡。中国 广东沿岸、大亚湾和大鹏湾水域有分布。该藻可产生神经性贝毒(NSP)。
图8-25 短凯伦藻(引自Tomas等，1997)
阿卡藻属Akashiwo Hansen & Moestrup
本属为无甲类。辅助色素类胡萝卜素主要组成为多甲藻素。核膜具真核 细胞特征。不具鞭毛器与细胞核之间的背连接(dorsal connective)，又称核纤 维连接器(nuclear fibrous connector，NFC)。顶沟顺时针方向围绕在顶端。
血红阿卡藻Akashiwo sanguinea (Hirasaka) Hansen & Moestrup(图 8-26)：藻体小型到中型，形态变化较 大。典型细胞轮廓形态腹面观呈五边 形，上壳宽锥形，下壳二裂。上、下壳近 相等。横沟下旋，横沟位移可达横沟宽 度的1倍。纵沟不侵入上壳，但深陷入 下壳。顶沟顺时针方向围绕在顶端。 具色素体，中心放射状排列于细胞内。 细胞核大，位于细胞中央。产生毒素， 能使鱼致死。本种分布于温带到热带的河口和近岸水域中，为世界广布种。中 国(经活体检测)发现于青岛胶州湾、东海和广东近岸水域中。
图8-26 血红阿卡藻
(引自Tomas等，1997)
2. 多沟藻科Polykrikaceae
本科藻体为2个、4个或8个细胞的链状群体。每个细胞具有典型裸甲藻 式的构造，横沟左旋，纵沟自顶端到末端。细胞内有色素或不具色素体。
多沟藻属Polykrikos Bütschli
本属藻体细胞裸露。小到大型细胞，常以两个细胞形式假聚生在一起，或 形成2个、4个或8个细胞的链状群体，各细胞以相同的方向排列，有时看起来 是一个细胞。上壳圆球形，下壳二裂或圆球形。各细胞的纵沟接连成一条，每 个细胞都有一条横鞭，一条纵鞭，细胞核的数目为细胞数目的一半。无色素体， 营吞噬型生活方式。细胞内具或不具线丝胞。细胞下壳有的种有纵条纹。中 国东海舟山群岛曾记录1种——史氏链环藻Polykrikos schwarg，下壳没有纵 条纹。海生暖水性，远洋及近洋都有。
斯氏多沟藻Polykrikos schwartzii Bütschli(图8-27)：细胞中型到大型，营 群体浮游生活，长椭球形，由2～8个小细胞组成。群体长80～130μm，直径40 ～55 μm。小细胞的纵轴极短，横切面为卵圆形，无法从群体游离出单个游泳细 胞。横沟宽且深，位于每个细胞的近中央部，横沟位移小于横沟宽。纵沟窄且 直，作为每细胞的共同纵沟从群体顶端直达底端。群体顶端略呈凸圆形，底端 因底部小细胞的纵沟而呈V字形。底部小细胞的纵鞭毛比其他细胞的略长。 无眼点和触手，但有线丝胞。细胞核球形，位于群体左侧，一般为群体细胞数的 一半。无色素体，营吞噬型生活方式。本种游泳速度很快，呈螺旋推进式，在游 动中身体可以弯曲，长链群体会产生纵向的扭曲，使纵沟不在一条直线上。在 光学显微镜下观察时，藻体死亡很快，而且死后立即裂解。用福尔马林固定后， 藻体虽不会很快裂解，但体积显著萎缩，体长缩至40～50μm，体宽缩至30～ 35μm，且壳面花纹消失难以辨认。包囊为长椭球形，比营养体略小，长75～ 85μm，直径38～48μm。囊壁呈深褐色，具粗糙的网纹和棒状的突起。本种为 广布种，在欧洲、美国和日本等都有记录。在中国的大连湾、东南沿海的舟山群 岛、厦门、珠江口、海南等水域都有本种及其包囊分布。
灰沟藻属Pheopolykrikos Chatton emend Matsuoka & Fukuyo
本属藻体细胞裸露。小到中型，常以两个细胞形式假聚生在一起，或以单 细胞形式出现。上壳圆球形，下壳二裂或圆球形。横沟上位，左旋。上壳具顶 沟。假聚生细胞具一个细胞核，位于细胞中部。背腹不侧扁，不具线丝胞。无 色素体，营吞噬型生活方式。产生包囊。本属5种。
哈氏灰沟藻Pheopolykrikos hartmannii (Zimmerman) Matsuoka & Fukuyo(图8-28)：藻体通常是两个细胞构成的假聚生群体，长约60μm，直径约 40μm，横切面为圆形。群体顶端较平坦，底端则为钝圆锥状，近中央处最宽。 假聚生群体两细胞的大小相等，接合部可见浅沟。细胞的横沟始于中央或略前 处，左旋。横沟位移为横沟宽的2倍以上。纵沟始于近前端，垂直向下，到群体 近后端处慢慢变宽。随着群体的生长，小细胞分离成2个单独的游泳细胞，此 细胞经过生长又分裂成2个细胞的假聚生群体。假聚生群体的细胞数只有2 个，未见4细胞或8细胞的群体。细胞有多个黄褐色的色素体，2个核分别位于 各自细胞的中央。本种包囊为茶褐色、直径约40μm的球体，球体表面密生刺状 突起。包囊有色素体和细胞核。古口为直线形的口，约占壳面的1/3周。本种 在美洲、欧洲和亚洲都有分布，为温带和热带水域的常见种。在日本西南沿海 为常见种，但数量并不占优。中国广东沿海及内湾有报道。
图8-27 斯氏多沟藻
(引自Docle，1982)
图8-28 哈氏灰沟藻
(引自Tomas等，1997)