甲藻门物种的分类及代表种

Pascher(1914，1927)最早把甲藻连同隐藻一起，建立了甲藻门Pyrrhophyta。此后，由于动物学家和植物学家各自的观点不同，甲藻的分类系统较为混 乱。以往的分类系统中通常将甲藻从形态上分为两大类：横裂甲藻和纵裂甲 藻。后经Dodge和Bibby对甲藻超微结构的研究发现，横裂甲藻和纵裂甲藻的 超微结构区别不大，所以将两者合并为一个纲。本章的分类系统主要参考Fensome等(1993)对现今和化石甲藻的最新分类系统略作修改，其中有个别的是 化石物种。

甲藻门Dinophyta

甲藻亚门Dinophycidae

甲藻纲Dinophyceae

裸甲藻亚纲Gymnodiniphycidae

裸甲藻目Gymnodiniales

裸甲藻亚目Gymnodiniineae

裸甲藻科Gymnodiniaceae

多沟藻科Polykrikaceae

单眼藻科Warnowiaceae

原夜光藻科Pronoctilucaceae

虫黄藻科Zooxanthellaceae

星甲藻亚目Actiniscineae

星甲藻科Actiniscaceae

迪可甲藻科Dicroerismaceae

皱盘藻目Ptychodiscales

短甲藻科Brachydiniaceae

双顶藻科Amphitholaceae

皱盘藻科Ptychodiscaceae

苏斯藻目Suessiales

共生藻科Symbiodiniaceae

苏斯藻科Suessiaceae

多甲藻亚纲Peridiniphycidae

膝沟藻目Gonyaulacales

瑞提阶膝沟藻亚目Rhaetogonyaulacineae

瑞提阶膝沟藻科Rhaetogonyaulacaceae

扁盖藻亚目Cladopyxiineae

曼彻斯特藻科Mancodiniaceae

扁盖藻科Cladopyxiaceae

盔藻科Scriniocassiaceae

洛林藻科Lotharingiaceae

派瑞藻科Pareodiniaceae

屋甲藻亚目Goniodomineae

屋甲藻科Goniodomaceae

梨甲藻科Pyrocystaceae

膝沟藻亚目Gonyaulacineae

膝沟藻科Gonyaulacaceae

网甲藻科Areoligeraceae

角甲藻科Ceratocoryaceae

角藻亚目Ceratiineae

角藻科Ceratiaceae

多甲藻目Peridiniales

异孢藻亚目Heterocapsineae

异孢藻科Heterocapsaceae

多甲藻亚目Peridiniineae

钙甲藻科Calciodinellaceae

翼藻科Diplopsalaceae

多甲藻科Peridiniaceae

原多甲藻科Protoperidiniaceae

足甲藻科Podolampaceae

扁甲藻科Pyrophacaceae

蛎甲藻科Ostreopsidaceae

隐甲藻科Crypthecodiniaceae

异甲藻科Heterodiniaceae

尖甲藻科Oxytoxaceae

粘甲藻亚目Glenodiniineae

粘甲藻科Glenodiniaceae

鳍藻亚纲Dinophysiphycidae

微角藻目Nannoceratopsiales

微角藻科Nannoceratopsiaceae

鳍藻目Dinophysiales

奥克斯藻科Oxyphysiaceae

鳍藻科Dinophysiaceae

双管藻科Amphisoleniaceae

鸟尾藻科Ornithocercaceae

原甲藻亚纲Prorocentrophycidae

原甲藻目Prorocentrales

原甲藻科Prorocentraceae

嫩甲藻纲Blastodiniphyceae

嫩甲藻目Blastodiniales

嫩甲藻科Blastodiniaceae

元奥丁藻科Protoodiniaceae

卡考藻科Cachonellaceae

奥丁藻科Oodiniaceae

海玻藻科Haplozoaceae

无柄甲藻科Apodiniaceae

夜光藻纲Noctiluciphyceae

夜光藻目Noctilucales

夜光藻科Noctilucaceae

帆甲藻科Kofoidiniaceae

柱盘藻科Leptodiscaceae

寄生藻亚门Syndiniophycidae

寄生藻纲Syndiniophyceae

寄生藻目Syndiniales

杜波藻科Duboscquellaceae

寄生藻科Syndiniaceae

阿米巴藻科Amoebophryaceae

球寄生藻科Sphaeriparaceae

迄今，甲藻的分类仍然以藻体的形态结构特征作为分类的主要依据，由于 扫描电子显微镜的大量应用，使得细胞表面结构的研究更加深入，人们对甲藻 的形态分类研究也就更加深入(近年来也有使用免疫荧光或分子生物学的方法 进行甲藻的分类研究)。因此，甲藻的形态术语及其内涵必须统一而规范化，因 为形态术语是进行甲藻分类研究必须掌握的基础知识。以下为最基本的甲藻 的形态术语：

(1)顶端(apex)：细胞(上部)的前端。前体部在多甲藻目和膝沟藻目中常 具有顶孔复合体，而在无甲类中常具有顶沟。

(2)底端(antapex)：细胞(下部)的后端部，不包括刺(spine)、翅(list)和其 他类似结构。

(3)横沟(cingulum=girdle=transverse groove)：在横裂甲藻中，通常绕 细胞有一圈或多圈的犁沟状结构;如果横沟有多圈缠绕在细胞上，则认为是细 胞“扭的”。

(4)纵沟(sulcus)：在细胞的腹面，有一条或深或浅的沟，其上有纵鞭着生。 具甲类的纵沟主要在下体部，但其中有些物种的纵沟会侵入到上体部;在无甲 类中，纵沟常和顶沟连接在一起，表明纵沟起源于上部。

(5)鞭毛孔(flagellar pore)：所有的甲藻在它们生活史的某个阶段都会有2 根鞭毛，这些鞭毛从1个或2个孔伸出，这孔就是鞭毛孔，但其鞭毛只是从1个 鞭毛孔中伸出来。有2种以上的原甲藻Prorocentrum，尽管它们的围鞭毛甲板 区域(periflagellar plate area)有2个鞭毛孔，但其鞭毛只是从1个鞭毛孔中伸 出来。横裂甲藻中通常在纵沟区域有2个鞭毛孔，其中1个是可以看见的，另 外1个就被腹缘(ventral edge)、捕食胞和纵沟甲板(sulcal plate)所阻挡而不可 见。

(6)上壳(epitheca=epicone=episome)：横裂甲藻中横沟以上的细胞壁。

(7)下壳(hepotheca=hepocone=heposome)：横裂甲藻中横沟以下的细 胞壁。

(8)腹侧(ventral)：在横裂甲藻中，腹侧是纵沟与横沟交汇点所在的一侧， 鞭毛孔也常位于这一侧。

(9)背侧(dorsal)：横裂甲藻的背侧部分是与具有纵沟的腹侧部分相对应 的。在光学显微镜下观察时，必须要搞清楚是面对腹侧还是由背侧透视到腹 侧，否则就会观察到相反的图像。

(10)侧面(lateral)：细胞的左侧或右侧。在横裂甲藻中要分辨细胞的左、右 侧，需要先找到细胞的纵沟，确定细胞的腹侧，然后就可以区分出左侧或右侧了。

甲藻根据鞘的囊体内是否具有纤维素分为无甲类和具甲类两大类。无甲 类甲藻，细胞壁是薄的，壳的囊体内无纤维素;相对于裸露的无甲类，具甲类甲 藻的细胞壁是厚的，其上有花纹，壳的囊体内具纤维素。所以在这两类的显微 结构上，各有其独特的形态学术语。

1.无甲类

无甲类横裂甲藻可以由以下综合特征鉴定到科、属和种：①大小、形态、活 体或完好固定细胞的各部位的比例;②横沟位置、位移和悬垂(图8-9);③纵沟 的位置和入侵;④壳脊(thecal ridge)是否存在;⑤顶沟的有无，其形态和与纵沟 的关系;⑥捕食胞的有无及其位置;⑦细胞核和线丝胞、眼点等细胞器的有无及 其位置。

图8-9 纵沟、横沟位置示意图(引自Tomas 1997)

A.纵沟侵入上鞘 B.上位横沟 C.中位横沟

D.下位横沟 E.悬垂 F.没有横沟侵入上鞘 G.横沟扭曲

无甲类有以下形态学术语：

(1)顶沟(apical groove=acrobase)：位于无甲类上鞘的一道犁沟状结构。 它可以是直的、弯的或环状的，在背腹侧都有，但在腹侧它不会超过横沟和纵沟 的交叉点。

(2)环状横沟(circular cingulum)：横沟终端与起始端相遇的横沟类型。

(3)位移横沟(displaced cingulum)：横沟终端位于起始端之上或之下的横 沟类型。如果横沟终端位于横沟起始端之上则称之为上旋(ascending)，又称右 旋(right handed);反之称为下旋(descending)，又称左旋(left handed)。

(4)中位横沟(median cingulum = equatorial girdle)：横沟位于细胞的中 部。

(5)下位横沟(postmedian cingulum)：横沟位于细胞的中部以下。

(6)上位横沟(premedian cingulum)：横沟位于细胞的中部以上。

(7)腹脊(ventral ridge=ventral flange)：纵沟侵入上鞘那一部分右侧的 脊状突起，内部由微管复合体组成。

2. 具甲类

具甲类横裂甲藻可以由以下综合特征鉴定到科、属和种：①大小、形态、活 体或完好固定细胞的各部位的比例;②横沟位置、位移和悬垂;③甲板的数量和 排列方式;④顶孔复合体的有无及其组成形式;⑤纵沟边翅、鳍、横沟边翅、角、 刺和肋的有无、位置和角度;⑥壳面的花纹;⑦细胞器的有无和位置。具甲类的 甲板厚度、壳面花纹和甲板排列方式都是不同的，甲板是它们区别于裸露种或 无甲类的主要特征。具甲类有以下形态学术语：

(1)眼纹(areolate)：为具甲类中，壳面或深或浅的凹陷，其上具或不具隆起 的边缘，边缘多边形或圆形，紧密相接。眼纹具有1个或2个孔。

(2)齿状(denticulate)：为壳面上的装饰物，基部大而顶端窄细，像牙齿。

(3)凹陷(depression = pit)：为甲板表面上的装饰物，向下凹陷，一般具边 缘，通常不紧密相连，其上可以有孔。

(4)蠕虫爬迹形(vermiculate)：为具甲类壳面上类似蠕虫爬迹形的突起和 网纹模式。在新细胞的鞘面上可能会看不到这些表面装饰物。

(5)边翅(list=wing=flange)：为具甲类甲藻的膜的扩展，例如纵沟边翅 和横沟边翅伸展出细胞主体。有些边翅会皱褶以形成蓝细菌共生的栖息处。

(6)网纹(recticulae)：为具甲类甲藻的甲板的表面装饰物，它是鼓起的直的 或不规则线形交叉组成的网状结构，或是不同形状和大小的网格。网纹有可能 是不完整的。

(7)肋(rib)：为边翅的支撑物。如鳍藻目的纵沟边翅和原多甲藻Protoperdinium的横沟边翅中都具有肋的结构。

(8)刺(spine)：为壳面上实心突出物，通常逐渐变细为一点，它可以或长或 短，或宽或窄。

(9)点条(striae)：为具甲类或无甲类甲藻壳面的装饰物，呈经线或脊状延伸。 在具甲类甲藻中点条可以被孔所中断，也可以与其他表面装饰物如网纹相连。

(10)甲板方程(tabulation=plate formula)：具甲类甲藻的甲板按照从上 到下、从左到右顺序的排列方式称为甲板方程。它一定程度上反映了甲藻的进 化方向，也反映了甲板的相接方式和鞘面形态。甲板方程按不同的系列划分甲 板。在Kofoidian命名系统中主要划分为6个横向的系列：顶板(′)、前间插板 (a)、沟前板(″)、沟后板()、后间插板(p)和底板()，每个系列都用一个上标或 斜体字母来表示。例如，3′表示有3个顶板。在Kofoidian的年代，甲板方程并 不包括横沟、纵沟和顶孔复合体的甲板。最近的甲板方程中都加入了横沟甲板 (c)、纵沟甲板(s)和顶孔复合体甲板，如顶孔板(Po)、围孔板(cp)以及X甲板 (X)。甲板方程将这些甲板的符号合并起来拼写，如Po，4′，Oa，6″，8c，5s， 5， 1p， 3。 一个属内的甲板方程一般是稳定不变的，但由于甲板可以分裂或 其他的原因，同一个属或种的某些甲板数目是在一定范围内波动的。甲板方程 有不同的体系，以Balech改进的Kofoidian的体系最被广泛接受。

(11)顶板(apical plate)：为围绕和覆盖细胞顶部的甲板;在具有顶孔复合体 的种则是与顶孔复合体相接的甲板。

(12)底板(antapical plate)：为覆盖细胞底部的甲板。Balech认为它们是与 纵沟甲板相接的甲板，它们不与横沟甲板相连。

(13)顶孔复合体(apical pore complex=APC)：许多具甲类海生横裂甲藻 在细胞顶部具有一个顶孔。这个顶孔通常位于一个特殊的甲板上，这个甲板叫 顶孔板。顶孔通常不一定是个圆形或卵形的孔，而是1个或2个裂隙。如果顶 孔是圆形的，通常会有1个邻接或覆盖于其上的甲板，Balech称其为盖板(canopy)。盖板是壳的外膜，覆盖于顶孔上，它是一个单独的甲板。盖板在样品准备 过程中通常会脱落。另外，在顶孔腹部一侧的顶板叫管甲板(canal plate)或X 甲板(X plate)。

(14)第一顶板(first apical plate)：为具甲类甲藻中，直接位于纵沟顶板上 方的甲板。通常这个甲板直接位于顶孔复合体的下方，否则以一个垂直的缝隙 相连，这时则称其为“错位”的第一顶板。错位的第一顶板也是直接位于纵沟顶 板的上方。在原多甲藻Protoperdinium中，第一顶板可以是四边形、五边形或 六边形，它通常是分类鉴别的特征。

(15)间插板(intercalary plate)：为在具甲类甲藻中，在顶板和沟前板(前间 插板anterior intercalary plate)或底板和沟后板(后间插板posterior intercalary plate)之间的甲板。前间插板不与顶孔板和横沟相连，后间插板不与横沟相连。 在原多甲藻Protoperdinium中，第二前间插板可以是四边形、五边形和六边 形，它通常是分类鉴别的特征。

(16)X甲板(X plate)：在隐鞘藻Crypthecodinium和半甲藻Hemidinium 中，横沟的末端并不在始端汇合处，而是在腹侧的右边。在此附近的一个甲板 占据了横沟甲板(或沟后板)的位置，这个甲板就是X甲板。

(17)过渡甲板(transitional plate=t)：为位于横沟和纵沟交界处的一个小 甲板。如果过渡甲板位于横沟左侧，则它属于第一块横沟甲板，如果它位于横 沟的右侧它才可以真正算作过渡甲板(图8-10)。

(18)同源甲板(homologous plate)：为在甲板方程中定义为一个系列或一 组的甲板。它是用来确定种或更高分类阶元之间关系的。如一个顶部错位的 沟前板可能等同于第一顶板，或一个纵沟甲板可能等同于一个沟后板。可以从 甲板重叠方式或形态上来确定同源甲板。

(19)甲板覆瓦(plate overlap = imbrication)：为在多甲藻目中两个相邻的 甲板边缘斜向重叠。上层和下层甲板的排列决定了斜向的角度。甲板覆瓦的 排列方式是鉴别同源甲板的特征(图8-11)。

图8-10 图示过渡甲板，由于位于细胞的左侧，所以应该是第一横沟甲板(C₁)

(重绘自Taylor，1980)

图8-11 膝沟藻目中的甲板覆瓦，箭头显示重叠的方向(重绘自Gocht，1981)

A.化石种类 B.多边舌甲藻Lingulodimum polyedra

(20)片间带(suture)：为具甲类甲藻中甲板之间的清晰可见的线型边界，它 是一个甲板的结束和另一个甲板的开始。在许多物种中，它是由粘连两块甲板 的化学物质如多糖组成的。

(21)腹孔(ventral pore)：在一些膝购藻目的物种中，第一顶板和其中的一块 前间插板或顶板结合处会有一个小孔称为腹孔。有时这个小孔可能会出现在其 中的一块顶板或前间插板中。腹孔是膝购藻目和鳍藻类某些物种的鉴别特征。

(22)附着孔(attachment pore)：具甲类或无甲类甲藻在沿经线轴形成链状 群体时，细胞质通常是相通的。在这种情况下，具甲类在顶孔复合体的顶孔板 上还有另外一个孔，这个孔叫附着孔。在亚历山大藻Alexandrium中附着孔与 顶孔的相对位置是分类的鉴别特征。后附着孔位于后侧的纵沟甲板上，它也是 鉴别特征。

(23)角(horn)：在具甲类甲藻中，突出的顶部或底部的原生质体上会覆盖 有甲板，这样的突出物称为角。顶角由顶板组成，而底角则由底板组成。但在 角藻Ceratium中底角则由底板和后间插板构成，所以在角藻中底角叫下壳角 (hypothecal horn)。角可以中空或部分中实。

常见甲藻属Kofoidian系统的甲板方程如表8-1。

表8-1 常见甲藻属Kofoidian系统的甲板方程