1. 细胞壁
甲藻根据壳的构造分为裸露的(unarmoured=naked)或具甲的(armoured =thecate)两大类,但从其亚显微结构来看,基本构造是相似的,都是由质膜、 囊体及微管组成,仅囊体内含物有所不同。从超显微结构水平来看,甲藻普遍 具有壳(theca)或细胞包被,再加上它们的鞭毛和细胞核,使其区别于其他藻类。 壳可以是平滑和没有花纹的,如在一些裸甲藻Gymnodinium中的壳,也可以是 由多糖组成的细胞壁形成的甲板(plate)组成,甲板上通常会有一些刺(spine)和 翼(flange)。它的基本结构是有一系列的膜或一层外壳和微管组成。甲板液泡 通常构成第二层和第三层膜,它可以是空的或含有附加物质,所有具甲类(armored form)的甲板液泡含有多糖,如纤维素、甘露糖或半乳糖等。周质膜(amphiesma)是壳、表皮(cortex)或细胞覆盖物(cell covering)的同物异名,但因为 历史文献中壳这个词使用的较多,所以一般我们都称之为壳。壳上光滑无纹, 或有真孔、拟孔及网纹,有些种有小刺状或结状、条状的突起。有些种壳上更有 突出如翼状的翅,以适应浮游生活。
具甲类常在环境条件恶劣和生殖的情况下脱去外被的甲板。从光学显微 镜下观察:一些种的细胞壁纵分为左右两瓣,每瓣都由数块小板组成;大多数种 的细胞壁以横沟分成上、下两部分,横沟以上的部分称为上壳,横沟以下的部分 称为下壳,横沟一般位于细胞中部,略凹入。在细胞腹面横沟以下,有一条纵 沟。上壳、下壳、纵沟、横沟各部分都由数块小甲板组成。各属种的小甲板的形 状、数目和排列形式是不同的,为甲藻属种分类的鉴别特征。
2.鞭毛
运动的个体都有2根特殊的、构造及运动方式不同的鞭毛。横裂甲藻,鞭 毛生于腹面,分别自横沟及纵沟相交的鞭毛孔生出。一条为纵鞭,尾鞭型,基部 较粗,1/3的末端部分较细,内部结构与一般鞭毛相同,中央轴丝为9+2的微管 构造;一条为横鞭,横鞭环绕于横沟内,为扁平带状,通过电镜观察,内侧为条纹 束(S),外侧为轴丝(A),二者之间充满填充物质,条纹束在一定部位有细丝与横 沟壁相连,轴丝呈波状,半绕于条纹索的一侧,轴丝的表面有单列长度为2μm 的细绒毛(图8-3)。横鞭作波状运动;纵鞭通过纵沟伸向体后,作鞭状运动,使 藻体前进,因此运动时藻体是旋转前进的(图8-4)。纵裂甲藻,2根鞭毛都生于 细胞的前端,一条直伸向前,另一条环状围绕于细胞前端。
图8-3 横鞭侧面观(引自Gaines & Taylor,1985)
图8-4 角藻鞭毛的运动方式(引自Metzner,1929)
A.横鞭运动的腹面观 B.侧面观
3.细胞核
甲藻的细胞核很特殊,通常大而明显,有的种可达细胞体的1/3。细胞核球 形、椭球形、肾形,以至U形、V形或Y形,核仁1至数个。甲藻的染色体数目 变化较大,从10~500不等,许多细胞单倍体的染色体数目大约为100。另外, 由于断裂、异数性和技术问题的缘故,甲藻细胞染色体数目常用范围值来表示。 甲藻细胞染色体常为棒状、V形或Y形。由于电镜技术和细胞化学方法的发 展。近年来进行的各方面研究发现,甲藻细胞核在形态和构造上都不同于其他 藻类,称为中核细胞(mesokaryote),主要是因为甲藻的染色体状态处于原核生 物和真核生物之间。甲藻非寄生种类单倍体的核是处于浓缩状态的,细胞间期 染色质呈染色体状态,具有永久的核膜和核仁,染色体附着于核膜上。染色体 只有少数的DNA合成酶附着。生物化学分析表明,尽管在细胞核内存在少数 的核蛋白,但甲藻缺少典型的组蛋白。在许多自由甲藻中,有丝分裂以细胞质 微管向细胞核内入侵开始,并以典型的后期和末期特征结束。甲藻细胞的细胞 核由于缺乏组蛋白和在有丝分裂过程中始终保持染色体的浓缩状态,所以它不 同于真核细胞的结构;但在甲藻的细胞质中又具有同真核细胞同样的细胞器, 如色素体、线粒体和高尔基体等,所以它又不同于原核细胞。
4. 色素体及色素
细胞质的外层部分常较浓厚,有时呈颗粒状,内含色素体,色素体多个,盘 状,也有梭形或带状而呈放射排列的。色素体构造与其他藻类相似,但外膜为3 层,每个片层由2~4个类囊体组成,一般为3个。纵裂甲藻为比较原始的种 类,只有1个或2个大片状的色素体。有些物种不具色素体,色素溶于细胞质 内,细胞通常呈黄色或棕黄色,也有些物种呈粉红色。色素除叶绿素a、叶绿素 c2和β-胡萝卜素外,还含有叶绿素b、叶绿素c1、硅甲黄素、甲藻黄素、新甲藻素、 新甲藻黄素和藻胆素等。有些种与蓝藻和金藻共生,所以还具有这些藻类的色 素。
5. 淀粉核及储藏物
已观察到不少物种有淀粉核的构造。如横裂甲藻的物种,在放射排列的色 素体中央有淀粉核;纵裂甲藻在两片色素体内各有一个淀粉核;还有的甲藻具 有柄的淀粉核,外被淀粉鞘。甲藻的储藏物为淀粉(葡聚糖型)和油(C14-不饱和 脂肪酸、C16-不饱和脂肪酸、C18-不饱和脂肪酸和C22-不饱和脂肪酸),有时呈黄 色或粉红色的油球,特别是海生种比较明显。
6. 其他细胞器
(1)甲藻液泡(pusule):某些海生的和淡水生的物种细胞内常有一种特殊的 液泡,球形、椭球形或囊状;也有的物种有两个大小不等的液泡,各有一条细管 自细胞基部通向体外;还有的物种有一种聚合液泡,中央一个大的,周围一圈小 的副液泡与之相连(图8-5)。液泡内含有红色或赤红色的液体。甲藻液泡可能 和细胞的漂浮和渗透压的调节作用有关。
(2)刺丝胞(trichocysts):存在于多种甲藻细胞中,在刺激作用下射出,每个 细胞常有数百个,是一种蛋白质的棒形结晶,长可达200 μm(超过细胞本体的 长度)。具甲类从甲板上特殊的刺丝胞孔射出。
图8-5 甲藻液泡(引自Dodge & Crawford,1968)
C.鞭毛孔缢缩;Fc.鞭毛管;V.甲藻液泡
(3)眼点(ocellus=ocelloid):在单眼藻科Warnowiaceae中,有一个透明体 (hyalosome)、一个黑色体(melanosome)和一个眼杯(ocelloid chamber)共同构 成的细胞器。它是光接受复合体,对光敏感,同时可以感知图像。一般在细胞 的左侧。
(4)线丝胞(nematocyst):为线甲藻Nematodinium、单眼藻Warnowia、多 沟藻Polykrikos的发射功能的细胞器。分为后体部和前鳃部。在细胞内常呈 放射状或类似放射状排列。线甲藻和多沟藻的线丝胞在结构上是不同的。线 丝胞不同于腔肠动物的刺细胞。
(5)捕食胞(peduncle):为在鞭毛孔附近的细胞质附属物,存在于光合作用 或非光合作用的细胞。它的作用是吞噬,但可能也有其他用途。