藻类百科

五、海藻的生活史(life history)及世代交替(alternation of generations)

最近更新:2023-03-01

生活史是指任何一个有生命的个体从其获得生命开始直至生命结束(死 亡)的这一整个历史,包含了生物个体发育变化的全过程(生活环)。

虽然海藻的个体结构比高等植物的个体结构简单,但是在整个植物界系统 发育和分类系统中,包含了绿藻门等12门,这不同门的生命个体以及同一门中 不同的生命个体(物种),其结构同样是复杂和多样化的,有从原始的原核生物 到真核生物,物种形体上有从单细胞体到群体和多细胞体,它们的繁殖类型也 有不同;另一方面,海藻作为海洋中主要的初级生者,它们分布在阳光能够透过 的水体中,占有不同的生态环境,各有其独有的生活习性。因此,海藻的生活史 是多样化的。

蓝藻门Cyanophyta中的物种和单细胞原绿藻Prochloyon sp.都是原核生 物。它们没有有性生殖,只有简单的细胞分裂繁殖。在它们的个体发育变化的 全过程中,藻体形态在细胞分裂复制后代之前没有发生任何质的变化。因此, 它们的生活史是最简单的。同样依靠无性繁殖——简单的细胞分裂来繁衍后 代而完成生活环的真核单细胞海藻,它们的生活史也是最简单的,如原球藻 Protococcus sp.。

法国人A·帕舍尔等发现Ghlamydomonas pertusa,P.paradoxa,P. botryedes几种衣藻的合子常常变成特殊的形状,并有游动10天以上的能力,形 同独立的个体。这反映了在具有有性生殖能力的海藻物种的生活史中发生了 质的变化,出现了在有性生殖过程中的藻体细胞核相交替和产生了细胞核相不 同的单倍体(配子体gametophyte)和双倍体(孢子体sporo-phyte)藻体。这两 种核相不同的藻体在生活史中有规律地互相交替出现的现象谓之世代交替(图 2-32)。由于不同种的海藻在生活史中出现的配子体和孢子体的形态、大小、构 造的复杂性、显著性、生活期限以及能否独立生活等方面的差异,在海藻的生活 史中基本上出现有两种世代交替类型,即等世代交替(同型世代交替isomorphic alternation generations)和不等世代交替(异型世代交替heteromorphic generations)。

图2-32 世代交替示意图

具有有性生殖能力的海藻的生活史较为复杂,依据生活史中有几种类型的 海藻个体、体细胞为单倍或二倍染色体,以及有无世代交替,它们的生活史可分 为两种基本类型,即单体型生活史和双单体型生活史。

(一)单体型生活史

在生活史中只出现一种类型的藻体,没有世代交替的现象,根据藻体体细 胞为单倍或二倍染色体,又分为以下两种类型。

1. 单体型单倍体生活史(单元单相Hh)

具有这种类型生活史的物种,其藻体细胞是单倍体(n),有性生殖时,体细 胞直接转化成生殖细胞,仅在合子期为双倍体(2n),合子萌发前经减数分裂,产 生新的单倍体藻体(n),生活史只有核相交替而没有世代交替,如衣藻 Chlamydomonas sp.的生活史(图2-33)。

衣藻属于绿藻门衣藻科。藻体为单细胞,球形或卵形,前端有两根等长的 鞭毛,能游动。细胞内有1个大型的包含有1个淀粉核的杯状色素体,在鞭毛 的基部有2个伸缩泡,靠近细胞前端一侧有1个红色的眼点,细胞核位于杯状 色素体中央的原生质中。

图2-33 摩氏衣藻的生活史(引自R.E.Lee,1980)

衣藻的生殖方式既有无性生殖又有有性生殖。衣藻体细胞是单倍体(n)。 无性生殖时,通过细胞有丝分裂直接来完成或产生游动孢子直接发育成新的单 倍体衣藻,新产生的衣藻体细胞可以继续分裂产生新的后代。有性生殖时,体 细胞转化成配子囊,1个配子囊产生8,16或32个配子(同配、异配或卵配,如 Chlamydomonas eugametos Moewus),配子与体细胞同形,两个配子由配子的 前端接触交配(这是由于衣藻鞭毛的末端积聚有性激素物质起的作用,Hartmann,1955;Wiese,1965),形成1个具有4根等长鞭毛能游动的合子(2n)。然 后,失去鞭毛,细胞壁增厚,转化成1个具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵御 不良环境的能力。休眠孢子经过减数分裂(2n→n)萌发产生4个新的单倍体 衣藻。从而完成了这一类型的生活史。

通常认为在衣藻的生活史中只出现一种类型的藻体(单倍体衣藻)。二倍体 合子没有发育成另一个二倍体藻体,其营养性功能,尤其是光合作用,是集中在单 倍体衣藻期,所以在衣藻的生活史中只有核相交替没有世代交替的现象(法国人 A.帕舍尔等认为具有4根等长鞭毛能游动的合子可能是二倍体个体)。

2.单体型二倍体生活史(单元双相Hd)

具有这种类型生活史的物种,其藻体细胞是双倍体(2n),有性生殖时,藻体 细胞经减数分裂后,产生生殖细胞(n),合子不再进行减数分裂,直接发育成新 的双倍体(2n)藻体。在生活史中同样只有核相交替而没有世代交替,如马尾藻 Sargassum sp.的生活史。

马尾藻属于褐藻门褐子纲马尾藻科。藻体为大型多细胞体(二倍体),有类 似“茎”、“叶”的构造,有放射状分枝,以固着器固着在低潮间带、潮下带的岩石 海底上,藻体上生有很多气囊,能增加藻体在海水中的浮力,有利于藻体在海水 中直立,随着海流在海水中摆动。

马尾藻藻体一旦断裂,离体的部分就在海水中漂浮,能继续生活,但不能进 行有性生殖。著名的“马尾藻海”(Sargasso Sea)就是断裂后离体的马尾藻在海 水中漂浮,被北大西洋环流携带汇集而成的。在马尾藻海最繁盛的是一种漂浮 马尾藻Sargassum natans (L.)Meyen,至今没有发现有有性生殖,是依靠惟一 的营养繁殖——藻体断裂使物种长久生存下去。

马尾藻的有性生殖方式是藻类有性生殖中较为复杂的类型之一——卵式 生殖。雌、雄同体或异体,卵及精子由特殊结构的生殖托产生。进入生殖期的 藻体在“叶”腋处生出生殖托,由生殖托的表皮细胞演变成生殖窝,卵囊在生殖 窝的壁上产生,有1个柄细胞埋在壁内,卵囊内只有1个单核细胞,在卵形成过 程中,细胞核经首次减数分裂后,接连两次有丝分裂产生8个细胞核,但成熟的 卵只有1个核,其他7个核在卵成熟前退化消失了。1个卵囊只产生1个卵 (n)。精子由精子囊产生,精子囊由生殖窝的隔丝基部分枝细胞形成,细胞核经 首次减数分裂后,接连多次分裂,产生64个精子(n)。成熟的精子梨形,有2根 侧生的不等长的鞭毛,短者在前,长者在后。精子和卵可在同一个生殖窝或不 同的生殖窝内产生。成熟的精子和卵分别由破裂的精子囊和卵囊中逸出,精子 游向卵,由鞭毛处与卵接触,并带动卵转动,最后精子钻入卵内结合成合子 (2n)。合子直接萌发成新的藻体。在马尾藻的生活史中,与衣藻同样也只有核 相交替而没有世代交替(精子和卵为单倍染色体)。与衣藻不同的是马尾藻体 细胞是二倍体(孢子体)。

褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliquosa Tseng et C. F. Chang(图2-34),绿藻 中的羽藻Bryopsis sp.,松藻Codium sp.和硅藻Diatom中的一些物种都属于 这种类型的生活史。

图2-34 鹿角菜的生活史(引自曾呈奎等,1962)

(二)双单体型生活史(双元双相Dh+d)

具有这种生活史的海藻,在其个体发育变化的全过程(生活环)中不仅有核 相交替还有两种个体形态的藻体交替出现(世代交替)。根据两种个体的形态、 大小、显著性、生活期长短以及能否独立生活,又分以下类型。

1.等世代型(双元同形Di,h+d)

具有这种生活史的海藻,在其生活史中出现有两种个体形态、大小、显著性 完全相同(在外形上无法区分),都能独立生活的藻体(孢子体(2n),配子体(n)) 交替出现,即多细胞二倍体世代和多细胞单倍体世代的交替。如绿藻中的石莼 Ulva lactuca L.,浒苔Entermorpha porlifera(Muell.) J. Ag.,刚毛藻 Cladophora fascicularis (Mert.ex.C.Ag.) Kutz.;褐藻中的水云Ectocarpus arctus Kuetz.(E.confervoides),网地藻Dictyota dichotoma (Huds.)Lamx.等 物种都具有这种生活史。红藻中的大多数物种的生活史亦属等世代型,但生活 史中除出现有相同形态的孢子体和配子体外,在配子体上面产生果孢子体(囊 果)。石花菜Gelidium amansii (Lamx.)Lamx.,多管藻Polysiphonia urceolata Grev.,江篱Gracilaria uerrucosa (Huds.)Papenf.等物种都持有这种生活 史。现以石莼为例,图解其生活史(图2-35)。

图2-35 石莼的生活史(引自曾呈奎等,1962)

石莼属绿藻门石莼科。藻体为两层细胞结构的叶状体,长可达50 cm,鲜绿 色。藻体以固着器固着在潮间带的岩石海底上。孢子体(2n)成熟时,叶状体除 基部固着器以外的所有细胞都能转化成孢子囊母细胞,孢子囊母细胞的细胞核 经首次减数分裂后,连续有丝分裂,产生8个游孢子(n),游孢子梨形,前端有4 根等长的鞭毛。游孢子脱离孢子囊游动一段时间后附着,2~3天后开始萌发, 长成配子体(n)。配子的产生方式如同孢子,在形态上也相同,但只有两根等长 的鞭毛,一个配子囊产生16~32个配子。接合的配子形态、大小相同(同配), 但来自不同的配子体,同一配子体产生的配子是不能交配的(雌雄异体)。配子 接合后的合子(2n)经2~3天后开始萌发,长成孢子体。

配子体有时也能进行孤雌生殖。

2.不等世代型(双元异形Dh,h+d)

在生活史中出现的孢子体和配子体两者在外形上有明显的差别。一种是 孢子体大于配子体;另一种是配子体大于孢子体。

(1)孢子体大于配子体:褐藻门中的海带Laminaria japonica Aeesch、昆布 Ecklonia kurome Okam、裙带菜Undaria pinnatifida(Harv.)Sur.等物种都 具有这种生活史类型。现以海带为例,图解其生活史(图2-36)。

海带属褐藻门海带科。藻体(2n)多年生,大型,明显的区分为固着器、柄和 叶片三部分。柄和叶片的内部构造大致相同,可分为三层组织,外层为表皮,其 内为皮层,中央为髓部。此外,柄和叶片都有由外皮层细胞分化而成的黏液腔, 通过表皮层向体表分泌黏液。成熟的藻体橄榄褐色,一般高2~4 m(最高可达 6 m),宽20~30 cm(最宽可达50cm)。生长在潮下带或低潮带水深0.5~ 1.0 m的石沼内。

生殖期开始,由叶片表皮细胞转化成孢子囊(母细胞)和隔丝,后者有保护 孢子囊的作用。孢子囊集生成群,不规则分布在叶片的两面。1年生海带的孢 子囊通常生于叶片的下部,2年生海带除叶片边缘外,孢子囊群几乎遍布于叶片 的两面。孢子囊母细胞(2n)在产生孢子之前首先进行减数分裂,后又连续有丝 分裂,产生32个游孢子(n)。游孢子梨形,有2根侧生的、不等长的鞭毛,长者 在前,短者在后。成熟的游孢子从孢子囊顶部开裂口逸出,游动数小时后,遇到 适宜的基质即附着萌发为丝状的雌、雄配子体(n),配子体细胞具有色素体,都 能独立生活。雄配子体为多细胞丝状体,在产生雄配子之前,整个细胞转化为 无色的精子囊,其内含物全部形成一个精子。精子梨形,也有2根侧生的、不等 长的鞭毛,前长、后短。雌配子体为单细胞体,球形(在人工培养条件下或受温 度、阳光的影响下,会出现由几个细胞组成的雌配子体),转化成卵囊后呈上尖 下圆的形态。卵囊全部内含物形成一个卵。成熟的卵从卵囊顶端的小孔挤出 后停留在卵囊顶端,不离开卵囊等待受精。受精后的卵(合子2n)继续留在卵囊 顶端,不经休眠就继续分裂,萌发成幼孢子体。

图2-36 海带的生活史(引自曾呈奎等,1962)

(2)配子体大于孢子体类型:囊礁膜Monostroma angicava Kjellm.具有这 种生活史类型(图2-37)。

囊礁膜属绿藻门礁膜科。藻体为单层细胞结构的裂片状叶状体(幼体为长 囊状,一般在体高1~4 cm时即开始纵裂而呈裂片状)。藻体黄绿色至绿色,高 15~22 cm(最大可达26 cm),体厚25~35μm。以固着器固着在潮间带的沙 砾、泥滩或岩石海底上。

图2-37 囊礁膜的生活史(引自曾呈奎等,1962)

囊礁膜藻体为单倍配子体,有性生殖时先由藻体边缘细胞分化为配子囊, 配子囊母细胞经多次有丝分裂,产生16~32个有2根等长鞭毛、梨形的配子。 成熟的配子离开配子囊后,不久即接合成合子(2n)(接合的配子来自不同的藻 体,配子虽然有相同的外形,但有大小和性的区别。这种类型的有性生殖謂之 “似配”)。合子不经休眠,萌发成一个大而球状的单核的孢子体(2n),并直接分 化成游孢子囊,在产生游孢子之前经减数分裂后,接着数次有丝分裂,通常1个 游孢子囊产生32个具有4根等长鞭毛、梨形的游孢子(n)。成熟的游孢子离开 孢子囊后萌发成有“性”别差异的配子体。

研究海藻的生活史,也就是海藻个体发育变化的全过程,不仅对海藻分类 学有重要意义,对持续开发利用海藻生物资源亦有重要的实用价值。礁膜属 Monostroma原属石莼科。Kunieda(1934)和Moewus(1938)分别发现礁膜的 生活史中有一个小形的二倍体、单核、单细胞的孢子体,与一个大形的单倍体、 多细胞的配子体的世代交替。之后,礁膜属才与石莼科分离,成立了礁膜科。 另外,壳斑藻Conchocelis sp. 是由巴达斯于1892年创立的。1949年特鲁发现 紫菜Porphyra sp.果孢子萌发为丝状体,钻入鸡蛋壳和软体动物贝壳而成为壳 斑藻。但长期以来藻类学家还是认为壳斑藻是一个独立的物种。直到1954年 中国藻类学家曾呈奎、张德瑞等在研究紫菜生活史中再次确认壳斑藻是紫菜生 活史中的一个阶段之后,才被世界藻类学家所公认。同时,为紫菜的人工养殖 打开了大门。海带Laminaria japonica Aresch.的人工养殖,同样是在中国藻 类学家曾呈奎、吴超元等对海带生活史的深入研究,掌握了孢子放散生长成小 海带的条件,才使原属北温带的物种不仅能在中国北方海区大规模地人工养殖 生产,还南移到亚热带的福建沿海人工养殖生产,从而使中国成为世界上生产 海藻量最高、生产技术最先进的国家。