生殖是生物体生命得以延续的惟一手段,是生物最基本的特征之一,由亲 代个体通过生殖(由体细胞或生殖细胞)产生和自身相同的子代个体的现象。 即使是最低级的物种,如病毒,自身没有代谢能力,但能进行生殖。
海藻的个体结构虽然简单,但生殖方式和产生的生殖细胞是多样化的,复 杂程度也各不相同,可分为无性生殖与有性生殖两种类型。
(一)无性生殖(asexual reproduction)
无性生殖由物种的体细胞或无性生殖细胞进行,所产生的子代遗传性状变 化小,但有利于物种在适宜的环境下大量增殖。所有海藻物种都能通过无性生 殖来延续它的生命。常见的生殖方式有分裂生殖、孢子生殖和营养(出芽)生殖 等。
1.分裂生殖(cell division reproduction or Binary fission)
单细胞海藻物种的细胞分裂就是个体繁殖(在多细胞生物中细胞分裂是生 长、发育和繁殖的基础)。这是单细胞海藻物种的主要生殖方式之一,通过体细 胞直接分裂产生子一代。绿藻门Chlorophyta,金藻门Xanthophyta,黄藻门 Xanthophyta,硅藻门Bacillariophyta,甲藻门Pyrrophyta,隐藻门Cryptophyta 和蓝藻门Cyanophyta中的单细胞物种以及原绿藻Prochloron sp.等都有这种 生殖方式。但其中(原核生物)蓝藻门中的单细胞物种和原绿藻的分裂生殖是 由细胞原生质体直接一分为二产生子一代,属真正的直接分裂生殖方式。这亦 是原绿藻产生子一代的惟一生殖方式。其他(真核生物)单细胞藻的分裂生殖 是经过有丝分裂才完成的。后者亦可列入营养生殖方式之中。
2.孢子生殖(spore reproduction)
孢子(spore),是藻体体细胞直接或经过有丝分裂、减数分裂产生的无性生 殖细胞。由它直接萌发成单相配子体或双相孢子体。由于各种海藻藻体结构 复杂程度不同,产生孢子的方式、过程以及孢子本身的性状等的差异,各种海藻 在孢子生殖中所产生的孢子是多样化的。
根据孢子能否运动可分为动孢子和不动孢子两类。
(1)动孢子(zoospore),通常为梨形,具有鞭毛,依靠鞭毛摆动而游动,又称 游孢子。游孢子产生之前,由藻体体细胞转化为游孢子囊(sporangium),游孢 子囊母细胞经有丝分裂或减数分裂,通常产生16~64个游孢子(绿藻门中的鞘 藻属的物种只产生一个游孢子,刚毛藻属的物种能产生数以千计的游孢子)。 绿藻门物种产生的游孢子顶端具有2根、4根或顶生1圈等长的鞭毛;隐藻门和 硅藻门的游孢子具有2根等长侧生的鞭毛,在硅藻门内称小孢子(microspore) (Schmidt等人认为,这些小孢子是孢子囊母细胞经减数分裂后产生的,相当于 配子,但其发育过程尚待研究);甲藻门的游孢子具有2根等长的鞭毛,顶生或 侧生;褐藻门的游孢子具有2根不等长侧生的鞭毛,长者在前,短者在后;黄藻 门的游孢子具有2根不等长顶生的鞭毛;金藻门中的游孢子具有1根或2根不 等长顶生的鞭毛(图2-7)。

图2-7 示不同藻类所具鞭毛类型和着生的位置(引自H.C.Bold,1987)
a.雷生衣藻属顶端一侧面着生一根鞭毛;b.衣藻属顶生2根等长的鞭毛;
c.卡德藻属顶生4根鞭毛;d.塔形藻属由咽喉状加深处生出4根鞭毛;
e.鞘藻属藻体前端周生一圈鞭毛;f.环沟藻属横鞭和纵鞭;
g.黄丝藻属顶生2根不等长的鞭毛;h.水云属侧生2根鞭毛;
i.金色藻属中间1根定鞭毛;j.具有鞭丝的鞭毛:平滑而末端柔软的鞭毛;
k.双茸鞭型鞭毛,具有两列茸毛(鞭丝);l.单茸鞭型鞭毛,
鞭毛的一侧有茸毛(鞭丝);m.周生鞭毛型(鞭毛周围都能生鞭丝);
n.雷氏衣藻鞭毛横切面,示鞭毛内部9+2式构造(电镜照片);
o.雷氏衣藻鞭毛周生鞭丝(电镜照片)
成熟的孢子从孢子囊母细胞壁上的一小孔中释放出来,或由于孢子囊母细 胞壁的破裂、胶化而被释放出来。释放后的孢子在水中自由地运动,游动的持 续时间,因物种和环境条件而异。通常多数物种的孢子游动的时间为1~2小 时,短者3~4分钟,长者2~3天。孢子在游动期内是没有细胞壁的,只有孢子 停止在基质上,在运动停止片刻间,孢子缩回或失去鞭毛,才分泌出一层细胞 壁,继而发育成新的幼藻体。
动孢子的形成是海藻无性生殖的最普通的方式。从系统发育的观点看,动 孢子可能作为暂时性地回复到原始性的具有鞭毛的祖先时的情况。
(2)不动孢子(aplanospore,静孢子),没有鞭毛,不能游动,具有一定的与母 细胞壁有差别的细胞壁。通常被认为一种发育不全的,其中的运动期已经失去 的动孢子。由于孢子产生过程和孢子的性状差别,不同的海藻产生出不同的不 动孢子(图2-14)。

图2-14 不动孢子类型
A.德氏藻的不动孢子 B.微孢藻的不动孢子 C.丝藻的不动孢子
D.Ulothix idiospra的不动孢子 E.里昂多甲藻的不动孢子
F.具指膝沟藻的不动孢子 G.藓生筒孢藻的不动孢子
H.冕孢角毛藻1897 I.劳氏角毛藻的不动孢子
(A,B,C,D引自郑柏林等,1961;E,F引自H.C.Bold,1978;
G引自G.M.Smith,1955;H,I引自郭玉洁等,2003)
1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(resting spore)及“孢囊”(cysts),都 是由藻体体细胞直接通过细胞壁加厚和积聚养分而形成的,具有抵抗不良环境 的能力。绿藻门中的丝藻属Ulothrix、尾孢藻属Urospora及刚毛藻属 Cladophora的物种,蓝藻门中的丝状体物种如简胞藻属Cylindrospermum、节 球藻属Nodularia等在不良环境中都能产生厚垣孢子(图2-14)。休眠孢子在 硅藻中常见(图2-14),在甲藻中称“孢囊”(图2-14)。这些“孢子”的作用是渡过 不良环境,并非繁殖更多的个体。但眼虫藻属Euglena的物种产生的孢囊,不 仅在低温下能产生具厚壁的“保护孢囊”,还能在强光下产生具厚壁但不封闭 的、鞭毛仍能在壁内活动的“休止孢囊”和能产生具有弹性和渗透作用的外膜, 能分裂形成32或64个子细胞的“生殖孢囊”。这类孢子可以直接发育成新藻 体,或由其原生质体分裂成许多动孢子。
另外,由于硅藻和甲藻等的不同物种所产生的休眠孢子、孢囊都有其特殊 的外部形态,因此可作为物种分类的依据。
2)复大孢子(auxospore),见图2-15,通常认为这是由于硅藻细胞壁的构造 特殊,细胞分裂一次,细胞的大小就会缩小一些(细胞壁厚度的1/2),连续分裂 下去,细胞的大小就会持续缩小。所以,当细胞的大小缩小到一定的程度时,就 会产生一种特殊的复大孢子来恢复细胞的大小。硅藻门中心纲中的圆海链藻 Thalassiosira rotula Meunier产生复大孢子时,原生质体在细胞壳内膨大,直 至两半个细胞壳分离,复大孢子的直径可比母体大一倍左右。在角毛藻属 Chaetoceros和根管藻属Rhizosolenia中的一些物种都能产生这种孢子。角毛 藻属的物种产生复大孢子时,原生质体由母细胞一侧的小孔流出,但不离开母 细胞壳,复大孢子是在体外形成。根管藻属的物种是在细胞的一端形成。有人 认为中心纲中的复大孢子都是有性生殖的产物,而在羽纹纲中的物种产生的复 大孢子却是通过有性过程产生的(图2-15)。


图2-15 复大孢子类型(引自郭玉洁等,2003)
A.柔弱角毛藻复大孢子的形成 B.圆海链藻复大孢子的形成
3)似亲孢子(autospore),见图2-16,是有和其母细胞相同形态的不动孢子。 这是在绿球藻目的某些科内的物种惟一的生殖方法。一个母细胞产生似亲孢 子的数目是2个或2的倍数。似亲孢子在释放以后可以互相分离。栅列藻属 Scenedesmus等的物种其群体中的每个细胞都能产生似亲孢子,但不一定同时 产生,所产生的似亲孢子在其释放的时候,已互相并列在一起成为1个与母体 相似的群体——“似亲群体”(autocolony)。似亲群体的细胞,往往排成一种作 为属的特征性的状态。

图2-16 似亲孢子(引自G.M.Smith,1955)
A.石蕊共球藻的营养细胞和似亲孢子 B.四尾栅列藻的子群体
C.四尾栅列藻的老年群体,其中一个细胞已放散出子群体
D.似亲群体形成的各个阶段
4)四分孢子(tetraspore),见图2-17,是红藻门物种在无性生殖中产生的主 要的孢子类型,是由孢子体的营养细胞形成孢子囊母细胞,由它经过减数分裂 产生四分孢子囊(tetrasporangium),其中产生四个孢子,为单倍体(haploid)。 它们在形态上完全一样,但在本质上有性的差别,有两个孢子萌发成雄配子体, 另两个为雌配子体。四分孢子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、四面锥形分 裂(tetrabedral)、带形分裂(zonate)。褐藻门中的网地藻Dictyota dichotoma (Huds.)Lam.亦能产生四分孢子,是由藻体表面细胞形成四分孢子囊,孢子囊 球形,单生或集生。经减数分裂的孢子囊产生四个孢子——四分孢子。成熟的 孢子由孢子囊顶部散出,分泌纤维素细胞壁直接萌芽成配子体。

图2-17 四分孢子类型(引自郑柏林等,1961)
A.海头红带形分裂的四分孢子 B.红羚菜带形分裂的四分孢子
C.错纵红皮藻十字形分裂的四分孢子 D.对丝藻十字形分裂的四分孢子
E.多管藻四面锥形分裂的四分孢子 F.绢丝藻四面锥形分裂的四分孢子
5)单孢子(monospore)及多孢子(polyspore),见图2-18,在红藻中有些物种 的配子体能产生单孢子囊(monosporangium),每个孢子囊里只产生一个孢子。 如紫菜属Porphyra、顶刺藻属Acrochaetium等的物种都能产生单孢子。紫菜 的单孢子囊由配子体体细胞直接形成,顶刺藻的单孢子囊由配子体丝状分枝顶 端细胞形成。单孢子同样可以萌发成新的藻体;与之相对应的是红藻中少数物 种的孢子体能形成“多孢子囊”(polysporange)并产生多孢子。在一些仙菜目的 物种中,每一个孢子囊产生8个或更多的孢子。如多孢毡藻Haloplegma pllyspora Chang et. Xia和在美国太平洋沿岸的常见种高氏肠枝藻Gastroclonium coulteri(Harv.)Kylin.都能产生多孢子囊。高氏肠枝藻的孢子囊在产生 多孢子时,是由多孢子囊的质膜发生一种内向的沟,由沟继续加深,最后把孢子 囊内含物分裂成单核的多孢子。

图2-18 单孢子及多孢子类型
A.紫菜单孢子及发育成的幼体 B.顶刺藻单孢子囊
C.多孢毡藻多室孢子囊 D.高氏肠枝藻多室孢子囊的形成
(A.B.C引自郑柏林等,1961;D引自G.M.Smith,1955)
6)果孢子(carpospore),见图2-19,是在红藻的生活史中由特殊个体——果 孢子体(carposporophyte,囊果)所产生的。果孢子体寄生在雌配子体上,果孢 子体是由合子经过或不经过减数分裂后的细胞演化而成的,所以,产生的果孢 子萌发成的藻体,有配子体也有孢子体。

图2-19 甘紫菜果孢子的形成(引自曾呈奎等,1962)
a.示精子接近果胞受精丝;b.果胞内卵已受精;
c.合子减数分裂;d,e,f,g.减数分裂后继续分裂形成果孢子
在红毛菜亚纲Bangioideae中,如紫菜Porphyra果胞由藻体边缘部分的体 细胞直接转化而成,具有短而不明显的受精丝,果胞内的卵核受精后(最原始、 简单的囊果),合子核不经减数分裂,继而有丝分裂产生8~32个果孢子,果孢 子发育成丝状藻体。
在真红藻亚纲Florideae中,果胞生于特殊的丝体——果胞枝的顶端(果胞 枝通常有3~4个细胞,少数为9或11个细胞组成,进化较高级的仙菜目内的 物种,果胞枝由固定的4个细胞组成)。果胞的基部膨大含一卵,上端伸出受精 丝。卵受精后的果胞发育成果孢子体。
海索面目Nemalionales的果胞枝由1~5个细胞组成(无辅助细胞),果胞 内的卵受精后经减数分裂,由果胞基部直接产生产胞丝,再由产胞丝的细胞发 育成果孢子囊,继而产生(单倍体)果孢子发育成新的藻体(图2-20)。
石花菜目Gelidiales的果胞枝由1个细胞组成(B·福迪,1971)或由3个细 胞组成(郑柏林、王筱庆1961),无辅助细胞,卵受精后,亦由果胞基部直接产生 产胞丝,形成果孢子囊再产生果孢子。与海索面目不同的是,在形成果孢子囊 再产生果孢子的过程中,产胞丝能延长至滋养细胞(由围轴细胞生成的小细 胞),从中吸取养料,供产胞丝形成果孢子囊产生果孢子用(图2-21)。
隐丝藻目Cryptonemiales的果胞枝由3~5(或多于12)个细胞组成,果胞 与辅助细胞互相分离。卵受精后,果胞侧生1(有时2或3)条连接管,合子核由 此管输送至辅助细胞内,辅助细胞生出产孢丝,再形成果孢子囊,产生果孢子 (图2-22)。
杉藻(海苔)目Gigartinales的果胞枝由3~4个细胞组成,果胞与辅助细胞 (由皮层中的营养细胞形成)也互相分离。卵受精后,果胞产生连接管,由此管 把合子核输送至辅助细胞内,同样再由辅助细胞生出产孢丝,形成果孢子囊,产 生果孢子(图2-23)。

图2-20 多枝海索面果孢子体的形成(引自G.M.Smith,1955)
A,B.示幼期及成熟的果胞枝(×975) C,D.果孢子体发育的早期(×975)
E.成熟的果孢子体(×650)
a.果胞枝受精丝;b.果胞及卵的细胞核;l.果胞枝细胞;f.产孢丝;g.已放散果孢子的果孢子囊

图2-21 石花菜(引自郑柏林等,1961)
a.示受精丝;b.果胞;c.滋养细胞;d.中轴细胞;e.围轴细胞;f.产孢丝;g.果孢子囊

图2-22 蜈蚣藻(引自郑柏林等,1961)
a.示受精丝;b.果胞;c.支持细胞;d.产孢丝;e.连接管;f.果孢子

图2-23 海头红(引自郑柏林等,1961)
a.示受精丝;b.果胞;c.辅助细胞;d.果胞枝;e.果孢子囊;f.产孢丝;g.滋养细胞;h.中轴细胞
红皮藻目Rhodymeniales的果胞枝由3或4个细胞组成,果胞枝与两个辅 助细胞生在同一支持细胞上(辅助细胞在卵受精前已形成)。卵受精后,果胞枝 的细胞融合成多核胞,由多核胞产生产孢丝,继而形成果孢子囊和产生果孢子 (红皮藻Rhodymenia);或由支持细胞、辅助细胞和辅助母细胞愈合而成一个大 而不规则的胎座细胞,由胎座细胞生出产孢丝,继而形成果孢子囊,产生果孢子 (环节藻属Champia)(图2-24)。

图2-24 红皮藻目果胞系(引自郑柏林等,1961)
A.环节藻 B.错纵红皮藻
a.受精丝;b.辅助细胞;c.辅助母细胞;d.支持细胞;e.纵丝
仙菜目Ceramiales的果胞枝由4个细胞组成,卵受精后,果胞枝的支持细 胞分裂形成辅助细胞,产孢丝由辅助细胞生出。产孢丝的所有细胞或仅顶端细 胞发育形成果孢子囊,产生果孢子(图2-25)。

图2-25 弯茎多管藻(引自G.M.Smith,1955)
a.示受精丝;b.果胞;c.果胞枝细胞;d.支持细胞;e.辅助细胞;f.基部不育丝体原始体
7)内壁孢子(statospore),是金藻特有的一种生殖细胞。内壁孢子形成时, 运动的藻体停止运动,脱去鞭毛,内部原生质体分化成中央和边缘两部分,液泡 和储藏物油都集中到边缘的原生质内。二者之间,最初产生一层原生质膜,后 来渐渐分泌硅质,最后形成一个开口的、硅质化的、由两瓣组成的壁。以后,边 缘的原生质或逐渐消失、或再由此开口流入壁内,待孢子成熟时此开口又被硅 质封闭。孢子壁光滑或有突起(点状、刺状、带状等),开口的地方也有的有一圈 突起的边缘。孢子萌发时,开口部分的细胞壁先融解,原生质体如变形虫状自 开口流出,生出鞭毛,发育成新藻体。也有一些物种的内壁孢子在离开孢子囊 之前分裂,产生2~4个或更多的游孢子(图2-26)。
8)内生孢子(endospore)及外生孢子(exospore),这是在蓝藻中由于产生孢 子的方式不同所产生的不动孢子。内生孢子,如瘤皮藻Dermocarpa suffulta Setch & Dardn.,细胞为球形,聚生,由胶质包被成半球状内壁孢子群体。孢子 的产生是由藻体细胞发育成一个近圆球状的孢子囊,在孢子囊内由原生质体经 多次分裂产生圆球状的孢子。外生孢子,如管孢藻Chamaesiphon curvatus Nordst.,藻体单细胞,呈棒形、柱形或梨形,单生或群集,无胶质包被。孢子产 生时,由藻体细胞发育成孢子囊,产生孢子时,孢子在孢子囊顶部开口处成熟, 成熟的孢子呈念珠状逐个释放(似出芽生殖,孢子不在孢子囊内成熟)(图2-27)。

图2-26 内壁孢子的形成及形态(引自G.M.Smith,1955)
A.a~e.示凹糟赭胞藻内壁孢子的形成 B.f~i.示金藻内壁孢子的各种形态


图2-27 内生孢子及外生孢子(引自G.M.Smith,1955)
A.太平洋皮果藻(×510)内生孢子 B.层生管孢藻(×900)外生孢子
9)异型胞(heterocyst),是蓝藻特有的一种细胞。在丝状体蓝藻中,除了颤 藻科(Oscillatoriaceae)以外的物种,都能产生比一般的营养细胞大些、具有明显 厚壁的细胞,通常是由营养细胞的变态所产生的。细胞壁厚,外层为一薄层果 胶质,内层含较厚的纤维素。异型胞的细胞质均匀没有颗粒。异型胞能产生内 生孢子,内生孢子能发育成新丝体(图2-28)。

图2-28 Anabaena hallensis (Jancz.)Born. And Flah.的异形胞(引自G.M.Smith,1955)
3. 营养生殖(vegetative reproduction)
营养生殖主要是指多细胞藻体的部分细胞不产生生殖细胞,不经有性过 程,离开母体后能继续生长,直接发展成新的藻体的一种生殖方式。营养生殖 实质上是通过母细胞直接或有丝分裂产生子代新个体(按照营养生殖的定义, 单细胞海藻由细胞直接分裂的生殖方式,其实亦是属于营养生殖范畴)。丝状 体蓝藻有的是以藻体断裂或藻体分成数小段来进行营养生殖,断裂的或藻体分 成的小段丝状体彼此离开各成一新的丝状体。颤藻科的物种是依靠丝体直接 断裂来进行营养生殖,断裂是由于丝体中个别细胞的死亡所产生的。另外具有 异型胞的物种,丝体被异型胞分隔成数小段(藻殖段或称连锁体hormogonia), 每一小段丝体构成一个生理单位,由异型胞处分离后成为新的丝体。绿藻门中 丝藻目内的物种,丝体断裂是普遍的繁殖方式,每段丝体可能只包含几个细胞, 但都能生长成一新藻体。蕨藻属Caulerpa的营养枝分离后,可以成为独立的 个体。伞藻属Acetabularia藻体的假根多年生,每年由假根发生出不同生理性 质的直立枝,直到第三年才生出生殖枝,完成其生活史(环)。褐藻门物种的营 养生殖,在大型海藻中是较为明显的,马尾藻属是热带、温带藻类,在较冷的海 区,冬季只留藻体基部一小部分,夏天由基部再生长出新的藻体。生活在马尾 藻海的漂浮马尾藻,藻体断裂是其惟一的、能保持物种长期生存的生殖方式。 黑顶藻Sphacelaria fucigera Kg.能产生具有二叉或三叉的繁殖枝(propagula),这些小分枝脱落后附着于基质上,长成新的藻体(图2-29)。在红藻门中,江 篱Gracilaria verrucosa (Huds.)Papenf.的夹苗半人工增养殖生产,石花菜Gelidium amansii Lamx切段能再生育苗等,都反映这些物种的藻体具有断裂再 生的能力。

图2-29 营养生殖的类型
A.鞘颤藻由于丝体中细胞死亡而形成的藻殖段
B.Anabaena sp.由异形胞而产生的藻殖段
C.Caulerpa sp.的营养枝 D.Sphacelaria sp.示繁殖枝
E.Aectabularia sp.由假根发生开始,发育成成体的生长过程
(A,B,C,D引自H.C.Bold,1978;E引自R.E.Lee,1980)
(二)有性生殖(sexual reproduction)
有性生殖是生物体通过产生生殖细胞,由生殖细胞间融合、交配后繁殖子 代的一种生殖方式。如果在一定的时间内,生殖细胞之间不能进行适合的融合 或没有适合配偶交配,它们就会死亡。由于海藻藻体结构复杂程度不同、所处 系统进化的序位不同,海藻的有性生殖有多种形式。但基本上可分为两种类 型:配子生殖和卵式生殖。
1. 配子生殖(gametogony)
配子生殖在海藻有性生殖方式中为最为原始、简单的方式,配子(gamete) 是由藻体(双倍体)体细胞转化成配子囊母细胞,经减数分裂后产生,或由藻体 (单倍体)体细胞直接转化成配子囊母细胞产生配子。通常配子的形态为梨形, 具有2根鞭毛,但由于不同物种产生的配子在形态、生理机能上仍有不同,又可 分为“同配”和“异配”两种类型。来自同一个母细胞所产生的配子间的接合谓 之“同宗配合”(homothallic,雌雄同体的(monoecious));来自不同母细胞所产 生的配子间的接合谓之“异宗配合”(heterothallic,雌雄异体的(dioecious))。
(1)同配生殖(isogamy):交配的配子在形态、大小和生理机能等方面完全 相同,无法分辨性的区别,它们之间的配合谓之同配生殖。绿藻门中较多的物 种都具有这种生殖方式。如衣藻属中大多数物种的有性生殖是同配生殖。衣 藻产生的配子其形态与母细胞相同。通常把其他物种产生的、在形态上与衣藻 的配子相似的配子通称为“衣藻型”配子。这种生殖方式在黄藻门、褐藻门的物 种中都有出现(图2-30A)。

图2-30 同配及异配生殖过程(引自G.M.Smith,1955)
A.史氏衣藻同配生殖过程:(a,b.配子互相接近;c,d.配子接合的早期和晚期;
e.4鞭毛的合子;f,g.幼期及成熟的合子)
B.刺海松异配生殖过程:(a.雌雄配子;b.雌雄配子接合;c.合子开始萌发)
(2)异配生殖(anisogamy):交配的配子在形态、大小和生理机能等方面不 相同,它们之间的配合谓之异配生殖。在异配生殖中有两种情况,一种是配子 的形态、大小相同,但有生理机能性的差别。如石莼Ulva lactuca L.的配子,它 们的形态、大小没有差别,但同一个体产生的配子不能配合,只有不同个体产生 的配子之间才能配合(异宗配合)。这说明石莼的配子已出现生理机能上的差 别,已发生了“性”分化,可能是有性生殖“性”别差异的原始阶段的重现。另一 种是交配的配子在形态上相同,但有大小区别,亦有生理机能性的差别,是一大 一小两个配子之间的配合。通常把活动能力小的大配子作为雌配子(male gamete),活动能力强的小配子为雄配子(female gamete)。刺海松Codium fragile (Sur.)Hariot的有性生殖属于这种类型。雌、雄配子由藻体皮层的囊 状体(utricles)侧面产生配子囊,经减数分裂而产生。雌、雄配子来自不同的配 子囊。这说明刺海松产生的配子不仅有性别差异,而且已发生了“性”的形态上 的变化(图2-30B)。
2. 卵式生殖(oogamy)
卵式生殖是分化显著的异配生殖。相结合的雌、雄配子高度特化,其大小、 形态和性表现都明显不同。雌配子已失去鞭毛和运动能力,体内贮存了许多营 养物质而增大了体积,成为球状的“卵”(egg);雄配子体积较小,但仍保留着鞭 毛,并有较强的运动能力,称为“精子”(sperm)。卵和精子融合为受精卵。最后 由受精卵直接或间接发育成新的下一代个体。如褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliqosa Tseng et C.F.Chang,精子囊和卵囊长在特殊的生殖托的生殖窠内,雌雄 同体。卵囊内含有两个纵分或斜分的卵;精子囊生长在由生殖窠内壁长出的分 枝上,每个分枝上常有3个精子囊。成熟的卵球状,无鞭毛;精子较小,长有2 根侧生、不等长的鞭毛。精、卵交配成合子,继而发育成新的藻体(红藻的受精 作用比较特殊,由于精子在精子囊内,不能游动;卵在果胞内,果胞如瓶状,瓶颈 为受精丝。精子在水流的带动下,漂浮至受精丝顶部。粘着后精子即破囊而 出,顺着受精丝进入果胞与卵融合受精)。虽然这种生殖方式更多的是出现于 多细胞物种(红藻、褐藻)之中,但在单细胞物种衣藻属的球形衣藻Chlamydomonas coccifcar中亦存在,这说明自同配生殖到卵式生殖的进化,不一定与藻 体机构的复杂性的增进相关联(图2-31)。

图2-31 鹿角菜卵式生殖过程(引自曾呈奎等,1962)
A.生殖窠 B.卵囊 C.精子囊 D.卵 E.精子 F.合子