细胞(cell)是一切生物结构和功能的基本单位。从单细胞生物到高等动、植 物都是由细胞组成的。这一名字的来源：1665年，由英国科学家R·胡克在显微 镜下观察软木薄片的结构时，发现它是由许多蜂窝状小室组成的。胡克最早称这 种小室为细胞(cellulae)。后人就此用来表示生物结构基本单位的名称。
随着电子显微镜的问世，以及X射线衍射法、放射自显影技术和同位素示 踪技术等在研究细胞中的应用，使人们对细胞的认识提高到亚显微水平，并在 分子水平上阐明了细胞的结构与功能的某些关系。发现细胞的结构有两大类。 这一发现是现代生物学的一大进展。藻类植物中既有原核生物又有真核生物。
原核细胞主要特征是没有线粒体、质体等膜细胞器，没有核膜和核仁，只有 含一个环状的DNA分子构成的染色体，不含组蛋白及其他蛋白质的核区(拟 核)，这是贮存和复制遗传信息的部位，具有类似细胞核的功能(图2-1)。
图2-1 电子显微镜下蓝藻(藓生)细胞切片的示意图
p.连接孔;l.类囊体;a.多聚糖颗粒;b.类脂体;pl.微胞间连丝;e.原生质膜的微细结构;
n.核质;pb.羧基颗粒(核酮糖二磷酸羧化酶的位置);v.多聚磷酸体;f.局部加厚;
sg.蓝藻颗粒体;pm.原生质膜;cw.横壁(由LⅠ和LⅡ层组成);il，ml，ol.多层细胞壁
(il/ml等于黏肽LⅡ层;ol等于最外层);s.胶质鞘;iv.类囊体之间的间隙(类似液泡的构造);
ph.藻胆蛋白体;r.核糖(蛋白)体;cb.圆柱形小体
(引自Pankratz and Bowen，1963)
蓝藻门和原绿藻门物种的细胞结构都属于原核细胞。因此，它们都是原核 生物。细胞的主要结构有细胞壁、细胞质、核糖体，以及由一条裸露的DNA双 链所构成的拟核。拟核没有与细胞质部分相隔开的界膜(核膜)，通常称其为中 央体(centroplasm)。细胞内除含有核糖体和间体(质膜)外，没有真核细胞中的 各种膜细胞器。蓝藻中有的物种(如微囊藻属Microcystis等)的细胞内具有空 隙，内含气体而成为“假液泡”(pseudo-vacuoles)或称“气泡”(gas vacuoles)，假 液泡有利于藻体在水中漂浮。蓝藻没有叶绿体结构，与光合作用有关的色素组 分(叶绿素a、胡萝卜素、叶黄素、蓝藻蓝素及蓝藻红素)附着在细胞的内膜结构 上。细胞壁较簿，由纤维素和果胶质组成，外被较厚的胶质鞘(sheaths)(图2- 1)。
真核细胞和原核细胞相比，真核细胞是结构更为复杂的细胞。它具有线粒 体等各种膜细胞器，有围以双层膜的细胞核，把位于核内的遗传物质与细胞质 分开，核膜是区分原核细胞和真核细胞的主要结构特征之一。DNA为长链分 子，与组蛋白以及其他蛋白结合而成染色体。真核细胞的分裂为有丝分裂和减 数分裂，分裂的结果使复制的染色体均等地分配到子细胞中去。
除蓝藻门和原绿藻门的物种外，其他藻类植物门物种的细胞结构都是真核 细胞，属于真核生物。细胞的结构比原核生物要复杂得多。与原核细胞核的结 构不同，由细胞核和它周围的细胞质(原生质)，以及包在外面的细胞壁(少数物 种为质膜)所构成。细胞质内还具有不同生理功能的细胞器(图2-2)。
1. 细胞核(cell nucleus)
细胞核由核膜、核仁、染色质和核液组成，一般呈圆球形或圆形，是细胞内 合成DNA和RNA的主要部位。前者是保存并传递遗传信息的物质基础。核 膜固定了核的形态并把核与细胞质分隔，核膜上有核膜孔，是核内外物质输运 的通道，功能性RNA同特异蛋白质结合形成复合体，由此孔转输到细胞质;核 仁是由微丝区和颗粒区组成的无被膜结构，是合成核糖体核糖核酸(RNA)装配 核糖体亚基的场所;染色质是由核内的脱氧核糖核酸(DNA)与组蛋白、非组蛋 白等结合形成的线状结构(甲藻门物种的细胞核结构较特殊，核特别大，染色质 呈念珠状排列，故称其为甲藻核(dinokaryon)或称中核(mesokaryotic nuclei)， 甲藻被称为中核生物(图2-3)，在细胞分裂过程中形成具有明显种属特征的染 色体，记载着遗传密码的DNA集中于染色体中，成为主宰细胞遗传的结构;核 液为无定形的基质，其中存在多种酶类、无机盐和水等，核仁和染色质也都悬浮 其中，核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内环境。
图2-2 衣藻的细胞结构(电镜照片示真核细胞)(引自H.C.Bold，1968)
A.雷氏衣藻Chlamydomonas reinhardtii Dang. B.卵配衣藻C.eugametos Moewus
c.e.色素体外膜;c.l.色素体片层;c.v.伸缩泡;c.w.细胞壁;c.y.细胞质;d.g.致密颗粒;
e.r.内质网;f.鞭毛;G.a.高尔基体;i.内含物;l.脂质体;m.线立体;n.细胞核;n.e.核膜;
n.u.核仁;p.质体;p.pa.原生质乳突;pl.，chl.色素体;p.m.色素体被膜;
py.淀粉核;r.核蛋白体;s.眼点;st.淀粉鞘;v.小泡囊;w.pa.细胞壁乳突
图2-3 原甲藻的间期核(电镜照片)，示由染色体凝聚成典型的中核
(引自H.C.Bold，1968)
2. 线粒体(mitochondrion)
线粒体是真核细胞内的一种半自主的细胞 器，线粒体具有内、外两层膜，内膜向腔内突起 形成许多嵴;内、外膜之间的空间称为膜间腔; 嵴与嵴之间称为介质(图2-4)。嵴的主要功能 在于通过呼吸作用将食物分解产物中贮存的能 量逐步释放出来，供应细胞各项活动的需要，故 有“细胞动力站”之称。因此，不同物种细胞内 含有线粒体的数量也不同(一种单鞭金藻的细 胞内只有一个线粒体)，在细胞内的分布，一般 在需要能量较多的部位比较集中。
图2-4 示线粒体的模式图
(引自《中国大百科全书》，1991)
3. 细胞壁(cell wall)
细胞壁是植物细胞特有的结构，具有保护和支持作用(固定细胞形态)，并 与植物细胞的吸收、蒸腾和物质的运输有关。但在藻类中，裸藻门、隐藻门、金 藻门中能运动的物种及甲藻门中的少数物种没有植物性细胞壁，细胞体表为一 层周质膜(periplast)，有的物种的周质膜有弹性，因此，藻体可以伸缩变形。其 他各门藻类都有细胞壁，但细胞壁的结构和所含成分则有所不同：蓝藻门、原绿 藻门和绿藻门的物种都具有完整的细胞壁，所含成分是纤维素(内层)和果胶质 (外层);褐藻门和红藻门的物种亦都有完整的细胞壁，但褐藻细胞壁外层含有 几种不同的藻胶，主要是褐藻糖胶(fucoidin)，红藻的细胞壁外层的胶质成分为 琼胶、海萝胶和卡拉胶等;硅藻门物种的细胞壁通常被称为“壳壁”(theca)，是由 两个半瓣、似培养皿那样套合而成的，主要成分是果胶质和硅酸(SiO2·H2O)， 尤以后者为主要成分(有的物种细胞壁含硅质成分的比重(占细胞重量的比例) 高达50%)，并形成复杂的结构，而且在壳壁上有规律地排列分布，成为硅藻分 类的重要依据，不仅是硅藻门分纲的依据，亦是属、种分类的重要依据;金藻门 中有细胞壁的物种的细胞壁主要由果胶质组成，其中有些物种还含有由钙质或 硅质构成的、具有一定形状的“小片(球石粒)”(coccolith)，这种小片是金藻物种 分类的重要依据;黄藻门中的很多物种的细胞壁是由两个似“H”形的半瓣紧密 合成的，细胞壁的主要成分是果胶化合物，有的物种的细胞壁含有少量的硅质 和纤维素，只有少数物种的细胞壁含有大量纤维素;甲藻门物种的细胞壁结构 比较复杂，细胞以纵分裂繁殖后代的甲藻物种的细胞壁纵分成两瓣，以横裂繁 殖后代的甲藻物种的细胞壁则横分成上下两部分，通常把甲藻的细胞壁也称为 “壳壁”，壳壁的主要成分是纤维素，并由其构成具有一定形态的“甲片”，由于不 同物种的甲片具有固定的形态、数量和在细胞壁上有固定的排列顺序，因此，甲 片的形态和在细胞壁上的排列顺序是甲藻分类的主要依据。
细胞壁的结构及其所含成分是藻类分门的主要依据之一。
4. 内质网(endoplasmic reticulum)
内质网是细胞质中由相互连通的管道、扁平囊和潴泡所组成的膜系统。主 要功能是参加蛋白质和脂质的合成、加工、包装和运输。内质网膜与质膜和外 核膜是相连的。内质网在大分子的合成中起中心作用。凡是将来转运到质膜、 溶酶体或细胞外的大分子物质，包括蛋白质、脂质、多糖复合物，多是在内质网 参加下合成的(图2-5)。
图2-5 粗糙内质网池和管状结构相互交织的立体示意图(引自《中国大百科全书》，1991)
5. 色素体(叶绿体chloroplast)和色素
除蓝藻门、原绿藻门的物种没有色素体外，其他门的物种都有色素体。色 素体是藻类细胞合成过程最主要的细胞器(能量转换器)，有双层被膜与细胞质 分开，内有片层膜，含叶绿素，光合作用就在片层膜上进行。原核生物没有形成 色素体，只有简单的片层膜分散在细胞质的外缘部分，光合色素附在此膜上，进 行光合作用(由于除绿藻门以外不同门藻所含光合色素成分中有不同于叶绿素 的各类辅助色素，而且含量往往高于叶绿素，从而使不同门藻呈现出不同于绿 色的体色。所以，通常把藻细胞内的叶绿体称为色素体)。
藻类植物通过光合作用产生有机物，是海洋中的初级生产者，成为海洋生 物“食物链(网)”(Food chain or Food net)的基础。藻类各物种的色素体有多 种形态。藻类植物细胞内色素体的形态、所含色素体的数量以及在细胞内的分 布等的变化，都是朝着更有利于吸收光能、增强光合作用能力的方向发展。光 合作用效能相对较低的海藻，细胞内只有一个大型的、轴生的色素体。例如，大 多数单细胞绿藻的细胞内只有一个大型轴生的杯状色素体(如衣藻、盐藻等); 原始的褐藻和红藻也只有较大型轴生的星状色素体(如间囊藻Pylaiella fulvescens (Schousb.)Born.，紫菜等);硅藻中的单色体角毛藻，如窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis Lauder等的细胞也只有一个大型轴生的色素体。较为进 化的物种的细胞内色素体的数量有所增加，在细胞内的分布亦由轴生转为侧 生，色素体的形态有带状、片状等，这在金藻、黄藻、硅藻和绿藻中都有发现。光 合作用效能相对高的物种是在一个细胞内具有多数小型的色素体(颗粒状、小 盘状等)，并贴近细胞壁周围分布。大多数真核藻类的(藻体表层)细胞都具有 多数、贴近细胞壁周围分布的小型色素体。藻类细胞内的色素体形态、数量和 分布位置的变化，朝着更有利于吸收光能、增强光合作用的能力的方向发展是 具有进化意义的。据此，朱树屏、郭玉洁根据角毛藻属Chaetoceros物种细胞内 色素体的大小、数量以及在细胞内的分布位置等，于1957年建立了角毛藻属的 分类系统。
不同门藻类具有不同的色素成分。
蓝藻门：具有叶绿素(chlorophyll)a(叶绿素类);β-胡萝卜素(carotenes)(胡 萝卜素类);束丝藻黄素、束丝藻叶素、金黄素、蓝藻黄素、玉米黄素(zeaxanthin) 等(叶黄素类);C-蓝藻蛋白、C-藻红蛋白和别藻蛋白(藻胆蛋白)。
红藻门：具有叶绿素a、叶绿素b;α-胡萝卜素、β-胡萝卜素;叶黄素(Lulein)、 玉米黄素、蒲公英黄素;γ-蓝藻蛋白、γ-红藻蛋白。
隐藻门：具有叶绿素a、叶绿素c;α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、ε-胡萝卜素;硅甲 藻素(diadinothin)、甲藻黄素(dinoxanthin);3种藻红蛋白、3种藻蓝蛋白。
甲藻门：具有叶绿素a、叶绿素c2;β-胡萝卜素、甲藻素(dinothin);硅甲藻 素、甲藻黄素(dinoxanthin)、多甲藻素(peridinin)。
黄藻门：具有叶绿素a、叶绿素e;β-胡萝卜素及其他胡萝卜素;堇黄素(violaxanthin)、新叶黄素(neoxanthin)。
金藻门：具有叶绿素a、叶绿素c1、叶绿素c2;β-胡萝卜素及其他胡萝卜素; 岩藻黄素、叶黄素等。
硅藻门：具有叶绿素a、叶绿素c1、叶绿素c2;α-胡萝卜素，β-胡萝卜素，ε-胡 萝卜素;硅甲藻素、硅黄素、岩藻黄素。
褐藻门：具有叶绿素a、叶绿素c1、叶绿素c2;α-胡萝卜素，β-胡萝卜素;叶黄 素、菜黄素(violaxanthin)、岩藻黄素、叶黄氧茂素(flavoxanthin)。
原绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素b;β-胡萝卜素;玉米黄素、β-隐藻黄素、隐 藻黄素、海胆烯酮。
裸藻门：具有叶绿素a、叶绿素b;β-胡萝卜素及其他胡萝卜素;虾青素、叶黄 素、新叶黄素(neoxanthin)等。
绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素b;α-胡萝卜素，β-胡萝卜素;叶黄素、新叶黄 素、菜黄素、玉米黄素等。
轮藻门：具有叶绿素a、叶绿素b;β-胡萝卜素，γ-胡萝卜素。
各门藻类所含的不同色素及与色素相关的光合作用产物象征着其进化的 不同方向。这是藻类分门的重要依据之一。
淀粉核(pyrenoid)是色素体内含有的特殊构造，它是由一个中央位置的蛋 白质的髓部核，外包被微小的淀粉板而组成的。多数绿藻的色素体内含有一个 或多个淀粉核(参考真核细胞图)，而在褐藻和红藻中，只有原始的物种才有。 淀粉核的作用与光合作用产物淀粉的积聚有关。裸藻、甲藻和隐藻都有淀粉 核，但结构不完全一样。裸藻的淀粉核由两半组成，突出于色素体的两侧，裸露 或附有一层裸藻淀粉;甲藻门中横裂甲藻亚纲的物种的色素体具有淀粉核，外 包被一层淀粉粒，长形色素体在淀粉粒的周围呈放射状排列(图2-8A);隐藻门 物种的色素体内可有一个或数个淀粉核，有的物种的淀粉核离色素体而位于细 胞中央;硅藻门中一些物种的色素体具没有淀粉粒包被的蛋白核;黄藻门中一 些物种具有裸露的类似淀粉核的构造(性质不详)。
6. 同化产物
由于不同门藻类所含色素成分不同，光合作用的产物及贮存的部位也不完 全一样。绿藻和轮藻的光合作用产物是与高等植物一样的淀粉，遇碘呈蓝色反 应;裸藻、隐藻、甲藻的光合作用产物虽然也是淀粉，但其化学性质与绿藻所产 生的淀粉不完全一样，与碘反应也不相同(不呈蓝色反应)，如裸藻贮藏的是裸 藻淀粉(paramylum)，甲藻还贮藏油;蓝藻的贮藏物为蓝藻淀粉(cyanophycin starch);红藻的贮藏物为红藻淀粉(floridean starch);褐藻贮藏的是昆布糖、甘 露醇和褐藻淀粉(laminarin);黄藻、金藻和硅藻贮藏的都是金藻昆布糖。此外， 黄藻还贮藏有油和白糖素(leucosin)，硅藻则还有油和异染小粒(volutin)。除 绿藻和轮藻的光合作用产物贮存在叶绿体内外，其他各门藻类的贮藏物都可成 颗粒状，分散在原生质中。
7.鞭毛(flagellum)
鞭毛是由细胞表面伸出的、能运动的“器官”。运动型藻体和生殖细胞(卵 和不动精子除外)都持有这种器官。随着鞭毛从基部到顶端不断地波浪式运 动，藻体和生殖细胞在水中游动。鞭毛由三个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕 它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从鞭毛的基部到顶端，为一束微管，在基粒底 部则集聚成圆锥形束，深入到细胞质中。轴纤丝横切面的微管排列不是中心粒 那样的9+0式而是9+2式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕 以两两连接在一起的微管A和B组成的二连体，共有9组。每一根中央微管的 管壁有13根由微管蛋白聚合成的纤丝组成。由于二连体两根微管相互嵌合， 有3条公用的纤丝，所以微管A有13根纤丝，微管B有14根，其中3根为A，B 两微管共有(图2-6A，B)。从微管A以一定间隔伸出二联臂，因其含有动力蛋 白，也称力臂。二连体与中央鞘以轮辐相接触。运动时轮辐沿中央鞘移位，结 果造成相邻微管二连体的相对滑动，从而使鞭毛局部向一侧弯曲，产生波浪式 运动。二联臂，因其含有动力蛋白而具有ATP酶活性，可水解ATP以提供鞭 毛运动所需的能量。中心纲硅藻精子的鞭毛只有外围环绕以两两连接在一起 的A，B微管，没有中央微管，为9+0式结构(图2-6C);金藻的附着鞭毛(haptonema)有三层质膜，也没有中央微管，外围A微管消失，仅保留B微管，且只 有6～7B微管，为6～7+0式结构(图2-6D)。
A
B
C
D
图2-6 鞭毛亚显微结构示意图
A，B.示鞭毛亚显微结构图解 C.为9+0式结构图解 D.为6～7+0式结构图解
(A，B引自《中国大百科全书》，1991;C，D引自H.C.Bold，1987)
鞭毛除具有上述基本结构外，有的物种的鞭毛沿其长轴伸出许多柔细的茸 毛状附属物，如鞭毛丝(mastigoneme)，称这种鞭毛为“茸鞭型”(acronematic type，tinsel type)鞭毛。鞭毛丝在鞭毛上单向排列的称为“单茸鞭型”(stichonematic type)，双向排列的称为“双茸鞭型”(pantonematic type)。与茸鞭型鞭毛 相对在鞭毛上没有毛状附属物的谓之“尾鞭型”(whiplash type)鞭毛。
图2-7 示不同藻类所具鞭毛类型和着生的位置(引自H.C.Bold，1987)
a.雷生衣藻属顶端一侧面着生一根鞭毛;b.衣藻属顶生2根等长的鞭毛;
c.卡德藻属顶生4根鞭毛;d.塔形藻属由咽喉状加深处生出4根鞭毛;
e.鞘藻属藻体前端周生一圈鞭毛;f.环沟藻属横鞭和纵鞭;
g.黄丝藻属顶生2根不等长的鞭毛;h.水云属侧生2根鞭毛;
i.金色藻属中间1根定鞭毛;j.具有鞭丝的鞭毛：平滑而末端柔软的鞭毛;
k.双茸鞭型鞭毛，具有两列茸毛(鞭丝);l.单茸鞭型鞭毛，
鞭毛的一侧有茸毛(鞭丝);m.周生鞭毛型(鞭毛周围都能生鞭丝);
n.雷氏衣藻鞭毛横切面，示鞭毛内部9+2式构造(电镜照片);
o.雷氏衣藻鞭毛周生鞭丝(电镜照片)
不同藻类所具鞭毛类型、数量和着生的位置也有所不同。这也是藻类分类 的重要依据之一。如，裸藻具有1根顶生单茸鞭型鞭毛;绿藻通常具有2根、4 根等长顶生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesia sp.和鞘藻Oedogonium sp.的游孢 子的前端生有一圈鞭毛;金藻的游动细胞具有1，2或3根顶生鞭毛，后两者的鞭 毛等长或不等长，其中的1根为茸鞭型鞭毛;褐藻的游动细胞具有2根侧生不等 长鞭毛，长者为茸鞭型鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛;黄藻的游动细胞具有2根顶生不 等长鞭毛，同样是长者为茸鞭型鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛，无节藻的游孢子具有多 数等长鞭毛;甲藻门中纵裂甲藻纲的物种具有2根顶生不等长鞭毛，横裂甲藻纲 的物种由腹区的鞭毛孔伸出2根不等长的鞭毛，长者称为横鞭(transverse flagellum)，带状，环绕于横沟内，其一侧与横沟相连，另一侧游离，有鞭毛丝，为单茸鞭 型鞭毛，做波状运动，短者称之为纵鞭(longitudinal flagellum)，为尾鞭型鞭毛，自 鞭毛孔伸出，游离，通过纵沟伸向体外，做鞭状运动(图2-7)。
8.液泡(pusule)
液泡是植物细胞所特有的结构，在幼细胞中呈球形的膜结构，所含主要成 分是水和代谢产物，如糖类、脂质、蛋白质、有机酸和无机盐等。其功能是调节 细胞的渗透压。由小液泡融合而成的大液泡，能使细胞增强张力，也是养料和 代谢物的贮存场所。藻类中大多数物种的细胞都含有不同大小的液泡，其中海 生甲藻的液泡较为特殊，谓之“甲藻液泡”，位于细胞中央，球形、长圆形或囊状。 有的物种有两个形状不同的甲藻液泡，各有一个细管自鞭毛基部通向体外。有 的甲藻除有甲藻液泡外，还有一种聚合液泡(collecting pusule)，中央一个大液 泡，周围有一圈小的副液泡与之相连(图2-8)。
A
B
图2-8 示甲藻液泡(引自B.Fott，1971)
A.多甲藻 B.海生卵甲藻