生物学百科

30.3 腕足动物形态、结构和功能

最近更新:2023-03-01

1.外形:腕足动物形似豆芽或双壳软体动物。主要结构除柄外皆包藏于两 片壳内。壳内前部为外套腔,壳内后部为内脏。

图30-1 海豆芽(仿各作者)

A.退潮时缩入穴内;B.内部结构(背面观);C.示肌肉系统

2.壳(valve,shell):两片,分别称腹壳和背壳,腹壳大于背壳。壳表面具生 长线、放射线、棘刺、刚毛等。壳内面具肌痕。背腹壳靠肌肉相连(无铰类)或靠 壳后部的铰合装置铰合(有铰类)。具铰合装置者,铰合齿(hinge teeth)和铰合 槽(hinge socket)分别位于腹壳和背壳内面。为使水流通畅流入,平时两壳 稍开。

壳由角质层和多层的钙质层组成,由外套膜不同部位分泌(图30-3 D)。外 套沟(mantle groove)处的外套膜分泌角质层,外套膜上皮分泌棱柱层。

部分腕足动物壳面具穿孔,此为疹壳(punctate shell),是垂直于外套表面 的外套乳突(mantle papilla)分泌细胞死后留下的小孔,其功能欠详,有人认为 可能供食物储存或气体交换。无穿孔者称为无疹壳。

无铰类壳多长卵圆形,腹壳大、基部较尖,背壳小、基部较钝,主要成分为几 丁质磷酸钙,分层或混合分布。有铰类壳圆,主要成分为碳酸钙。古生物学研 究指出,寒武纪腕足类化石种均为磷酸钙壳,奥陶纪以后者才出现磷酸钙质壳。 这说明,具几丁质磷酸盐的壳是原始的类群。

3.柄(肉茎)(pedicle):除无铰 类的骷髅贝Crania和有铰类的拉 卡茨贝Lacazella外,腕足动物皆 具长短不一的柄部。柄为腹壳后 部体壁延伸的圆柱状结构。

海豆芽的柄外具半透明的环轮 角质层,中为较厚的肉层,内为体腔 延伸的且充满液体的柄腔。柄末端 为半透明的球形泡囊,泡囊随肉柱 的伸缩而变细变长潜入泥沙,又靠 体液的充胀变粗而锚于底内。此 外,泡囊能分泌黏液以润滑穴道减 少动物上下运动的阻力,还能与沉 积物粘结起固定作用。

具短柄的有铰类,缺少肌肉和 柄腔。柄末端具乳突或指状结构, 可吸附于他物上。

4.体腔:腕足动物为真体腔动 物,且为三部体腔。触手冠腔为中 体腔,内脏位于后体腔中。在有铰 类,前体腔是无腔隙的,但在无铰 类则与中体腔混合。

体腔液中含有变形虫形、球形或颗粒状等多种体腔细胞,有的具蚓红蛋白。

5.触手冠(lophophore):触手冠为中空的触手围绕着的冠状物。为增加面 积,触手冠前伸成两个简单或U形的腕。在无铰类,触手冠靠体腔液压的支撑。 在有铰类,具软骨成分。

6.肌肉:除外套、体壁、肠壁和部分柄部具肌肉成分外,还具若干肌肉束。

在有铰类,肌束包括开壳肌(展肌diductor muscle)、背调整肌(dorsal adjustor m.)和背闭壳肌(d.adductor m.)。背闭壳肌又分为横纹肌的快肌(quick a.m.)和锁肌(catch m.),分别使壳快速闭合或维持较长时间。

在无铰类,除无铰合装置外亦无背调整肌。壳的开闭靠体腔液压和复杂的 肌肉系统,如外斜肌、中斜肌、内斜肌和前后闭壳肌等(图30-1 C)。

图30-2 海洋“活化石”(仿Gordon等)

图30-3 穿孔贝(酸浆贯壳贝)(仿各作者)

A.群居;B.内部解剖;C.肌肉系统;D.壳和外套缘的组织学

7.消化系统和营养:消化道U形,口位于两腕基部之间,食道短,胃膨大位 于背部,直肠后无肛门(有铰类)或具肛门(无铰类),肛门开口于体右侧。消化 腺位于胃周围,开口于胃中。至少海豆芽大多是在消化腺内行细胞内(intracellular)消化。

营养物多为有机碎屑或浮游藻类。和苔藓动物一样,食物粒随触手纤毛激 动的水流沿一定路线进入外套腔,为触手两相邻侧纤毛构成的滤网俘获后,沿 触手基部的腕沟(brachial groove)被运送到口中。

和帚形动物相同,腕足动物纤毛也是单纤毛细胞的。

8.循环、呼吸和排泄:腕足动物的循环系统为开管式,具收缩力的心脏位于 胃部背上方,由心脏向前、后各发出1条由脏壁膜形成的管道(有作者认为这不 是真正的血管)。管道分支进入身体各部,但对其路径了解不多。血液无色,来 自体腔液,含蚓红蛋白的细胞担任携氧功能。

无特殊的呼吸器官。体表特别是触手和外套膜不仅提供了较大的表面积, 而且皆位于水流之通道上,是为交换气体之场所。

具后肾1~2对。肾内口开口于后体腔,体内的代谢产物被体腔液中的吞 噬细胞摄取后,经肾内口和肾管(兼任生殖管的功能),再由位于口两侧后方的 肾外孔排入外套腔出体外。

9.神经系统和感官:神经系统在腕足动物退化,围食道神经环背腹位膨大 成背、腹神经节。由此分出神经至身体各部,特别至肌肉、外套和触手冠。

与其生活方式相适应,感觉器官多退化。外套膜处有丰富的感觉神经细 胞,可能系触觉感受器。在海豆芽幼体,于前闭壳肌两侧具1对平衡囊(图30-4 B),这与其穴居定向有关。

图30-4 腕是动物的幼虫和幼体

A.有铰类的幼虫及变态;B.海豆芽的幼体

(A仿Ruppert等;B仿Ruppert等从Yatsu)

10.生殖和发育:腕足动物皆行有性生殖。多雌雄异体。生殖细胞来自后 体腔的内脏膜。生殖细胞成熟后落于体腔经肾孔排出体外。除少数在外套腔 中受精并在肾管或外套或触手冠特殊的孵育囊中孵化外,多体外受精。

受精卵经辐射型等全裂、有腔囊胚、内陷原肠胚(具孵化囊的拉卡茨贝为分 层原肠胚)。胚孔闭合,口次生,具肛门者当肠生长靠近体壁时开孔为肛门,肠 体腔法形成中胚层和体腔。上述特征说明腕足动物具后口动物的特点。

胚胎逐渐发育成自由游泳的幼虫。无铰类幼虫系浮游营养,具1对外套 叶、封闭幼虫体躯的壳瓣、伸入外套腔的纤毛触手冠(是幼虫游泳器官),柄由外 套衍生且盘旋在外套腔背部(图30-4 B),以后壳加重加厚,幼虫沉落于水底,以 柄吸附于底质。有铰类幼虫(图30-4 A)具顶叶(apical lobe)、外套叶(mantle l.)和柄叶(pedicle l.),故称叶状幼虫(lobate larva)。在穿孔贝,幼虫经24~30 小时的浮游期、外套叶上翻并分泌外壳等变态过程。