1.苔虫群体(colony,zoarium):依生长方式,苔虫群体除不规则的团块外, 大致可分为两大类。直立型(erect form):常以匍匐根或基板附于他物上,直立 的个员多呈管状,其生长自由度较大,故群体形状多样,如树枝或草丛状的象牙 克神苔虫Crisia ebuneodendiculata(图26-1 B)、覆瓦鲍克苔虫Bowerbankia imbricata(图26-1 E)、多室草苔虫Bugula neritina(图26-1 F),扇形或双叶形 的扇形管孔苔虫Tubulipora flabellaris(图26-1 C),圆盘状的王冠碟孔苔虫 Lichenopora imperalis(图26-1 D);被覆型(encrusting form):以虫室背壁部分 或全部附于他物上,匍匐的个员多呈箱形,仅向平面方向发展,单层或多层平 铺,如膜孔苔虫Membranipora(图26-1 G)或卷曲成木耳或花朵状如牡丹蔽孔 苔虫Steginoporella magniblaris(图26-1 H)(市场上常被讹为珊瑚出售)。
群体大小不一,有的小到只有在显微镜下才能观察,有的直立型群体可高 达20 cm,被覆型群体直径可达50 cm。淡水生活的被唇类小栉苔虫Pectineotella(图26-1 A)群体呈胶囊状,个体由胶囊处外伸。海生的膜孔苔虫,群体可 多达200万个个体,占100多平方厘米。钙质苔藓虫虽小,但其遗骨在有的陆 架海区(如澳大利亚南岸外海)是钙质砂沉积的主要成分。
图26-1 苔藓动物(仿各作者)
A.小栉苔虫;B.象牙克神苔虫;C.扇形管孔苔虫;D.王冠碟孔苔虫;
E.覆瓦鲍克苔虫;F.多室草苔虫;G.膜孔苔虫;H.牡丹蔽孔苔虫
2.个虫(zooid)或个体(个员)(person):是苔藓动物的结构单元。早先,曾 把苔虫误由两种生物逐渐组合而成,即外骨骼居室的囊状体(cystid)和软体的 多足体(polypide)。实际上,这是苔虫本身的两个具特定功能的结构。囊状体 系虫体的外壳和体壁部分又名虫室(zoecium),而多足体则包括可缩入虫室的 触手冠和内脏。触手冠由囊状体外伸的开孔称为口孔(orifice),口孔为一扁平 的覆盖物闭合,此为厣(operculum)。
群体苔虫个虫间相互联系以共享营养(图26-2 A)。在被唇类,个虫间的后 体腔相通。在狭唇类,相邻个虫体壁具孔,体腔液沟通。在直立型的栉口类,匍 匐茎隔膜具孔,使特殊的组织索(胃绪funiculum)延续通过(图26-2 B)。在盒 形的唇口类,胃绪亦由虫室间的孔通出相联(图26-3 D)。
(1)自个虫和异个虫:有些类群,特别在唇口类,群体常具多态(形)现象 (polymorphism),即具两个或两个以上形态和功能不同的个虫,如营养、保卫、 清洁、生殖、锚定等。
自个虫(autozooid)为营养个虫,具摄食和消化的结构和功能。
失去摄食和消化结构,其营养靠邻近个虫供给者,为异个虫(heterozooid)。 常见的异个虫包括:胶个虫(kinozooid)是固着于基质的变形个虫,如鲍克苔虫 的匍匐茎(stolon)(图26-2 B);鸟头体(avicularia),形似鸟头,厣特化为一个具 关节可动的下颚,以抓捕或清除沉落于体表的碎屑(图26-4 A);振鞭体(鞭状 体)(vibraculum),厣特化成鞭状,以清除碎屑或其他物质(图26-4 B);卵室或卵 胞(ovicell),卵圆形,内具孵化的胚胎(图26-2 C)。
(2)体壁和体腔:苔虫的体壁由外骨骼、上皮、肌肉和壁体腔膜组成。外骨 骼常称为虫室,胶质、几丁质或钙质,其上具物种所特有的棘刺、凹窝、结节等结 构。在被唇类,上皮和壁体腔膜之间具环肌和纵肌组成的肌肉鞘。在其他类群 则代之以肌肉束。
仅被唇类具口上突(epistome)和原体腔(protocoel)。中体腔和后体腔间的 隔膜具孔,以使体腔液流动,起着液压骨骼的作用。触手腔为中体腔的延伸,后 体腔主要围绕在内脏处。
(3)触手冠:触手冠位于虫体前部游离端。被唇类的触手冠马蹄形或新月 形,具16~ 108个触手。裸唇类者环形,具8~34个触手。触手中空,纤毛分布 于内中线及两侧。触手向外延伸成漏斗状,其纤毛可激动携带食物的水流由触 手顶端流入,经触手基部流出(不同于内肛动物)(图26-2 B)。
图26-2 直立型苔藓虫的结构(仿各作者)
A.两个个虫模式图;B.栉口目鲍克苔台C.唇口目鸟头草苔虫
触手冠可经室口伸缩(和其他触手冠动物门不同),其机制在各纲苔虫有 别:体壁具肌肉鞘的被唇类,肌肉鞘收缩施压于体腔液,使触手冠外伸,当触手 冠基部至体壁处的缩肌收缩时,触手冠缩回;具成束肌肉的苔虫,靠成束的环 (横)壁肌和纵壁肌来完成(图26-2 B);被覆生长的个虫,是以背部体壁固着,腹 部体壁游离又称前膜(frontal membrane),在膜孔苔虫前膜膜质(图26-3 A),在 微孔苔虫Micropora和分胞苔虫Cellaria等前膜下部钙化称隐板(壁)(cryptoplata)(图26-3 B)。在裂孔苔虫Schizoporella前腹完全钙化称裸板(gymnoplata),在裸板下出现充满液体具补偿作用的补偿囊(compensation sac)或称调 整囊(ascus)(图26-3 C),因此,此类苔虫触手冠的伸出是由与前膜相连的壁肌 (parietal muscle)控制,使前膜或钙化板上下移动,引起体腔液或补偿囊液压的 上升来完成,随后亦由触手冠缩肌使之缩回。
图26-3 被覆型苔藓虫的结构(二)(仿各作者)
A.前膜膜质的个虫;B.具隐壁的个虫;C.具补偿囊的个虫;D.唇口目有囊类内部结构
(4)消化系统和营养:触手(冠)是苔藓动物的摄食器官。触手(冠)外伸时 触手侧面纤毛带可产生由上至下的水流(图26-2 B)。水中适宜的食物颗粒被 触手内中线的纤毛带俘获运送至口。触手从水流中滤食食物颗粒的机制迄今 仍未被充分了解。在许多物种中,整条触手将颗粒向口鞭打也是附带的摄食 方法。
苔藓动物消化道U形,口位于触手冠内,肛门位于触手冠外。其摄食消化 过程大致为:被滤食的食物颗粒在口部聚积后,被肌肉质的咽扩张吞咽,经食道 在砂囊中被挤碎,于胃中被搅拌和吸收(行细胞外和细胞内消化),未被消化的 物质在后肠中形成粪粒后经肛门排出体外。
(5)循环:苔藓动物的气体交换通过体表和触手冠的扩散完成,体内气体、 营养物质和代谢产物靠体腔液来输送,体腔液中的游离细胞(无呼吸色素)吞噬 和贮藏代谢产物。胃绪亦具输送营养的功能。
(6)排泄:苔藓动物无肾,氨经体表扩散排出,尿酸和其他产物可能贮存于 身体组织中。这种贮存方式可能与多足体退化相关。有的形成褐色体(brown body)永久保留于体腔内或经新个虫的消化道被排出体外。
(7)神经和感官:与其他固着生物相似,苔虫的神经系统和感官均趋于退 化。主要表现在体前部退缩。苔虫的神经节(神经团)位于中体腔靠近咽的背 部,由此形成神经环,并分出神经纤维至内脏、触手。在有的种,个虫间尚具神 经纤维,其功能欠详。仅知在触手冠和鸟头体上具触觉细胞。有些苔虫的幼虫 在沉落时具负的向地性,实验认为这种向地性是对引力的直接反映,但其机制 尚不清楚。此外,幼虫亦具发达的眼点。
图26-4 苔藓虫的异个虫和生殖(仿各作者)
A.鸟头体;B.振鞭体;C.唇口目齿口苔虫Metrarabdotos初虫出芽形成群体;
D.鸡冠苔虫Cristatella的有钩芽球;E.膜孔苔虫的后湾幼虫
(8)生殖和发育:无性生殖是苔藓动物生活史中不可缺少的,对群体的生长和重 建至关重要。群体最早来自有性生殖的原始个虫,称为初虫(ancestrula)(图26-4C), 初虫靠出芽产生一团子个虫(子个虫群),后者又产生更多的芽体。最初的子个虫群 可能为链状、盘状或片状。芽体的格局决定了群体的生长型,并因种而异。淡水的 被唇类成员,在环境不良时(干旱等)形成芽球(statoblast)(图26-4 D)。芽球沉落于 水底或借特殊的气室漂浮于水面,有的芽球表面具钩、刺等结构以附于其他水生动 植物上。当环境适宜时,芽球内的细胞团逸出形成新个虫。
有性生殖:苔虫多为雌雄同体。每个自个虫皆具产生精、卵的能力。雌雄异体 的物种,可能由同一性别的个虫组成,或整个群体两性个虫同时存在。生殖细胞来 自后体腔壁体腔膜或胃绪。无特殊的生殖管,精卵成熟后落入体腔。精子可能由触 手上的孔逸出或进入,多体内受精。在裸唇类,受精卵经位于触手基部的孔被排入 海水中,或释放入孵化囊中,或在体腔内孵化(如草苔虫的卵室)。苔虫的卵为多黄 卵,受精卵经辐射、全等裂形成有腔囊胚。随后的发育各类群变化较大,但多经自由 游泳的幼虫。间接发育或混合发育。唇口目幼虫扁平三角形,具两枚外壳、有功能 的肠、梨形器和黏液囊,称为双壳幼虫或后湾幼虫(cyphonautes larva)(图26-4 E)。 梨形器为幼虫沉落时用以选择适宜附着基底的化学触器,当幼虫沉落后黏液囊外 翻,分泌黏液以附着。变态后的幼虫是为初虫。