昆虫是一类高度适应陆地生活的节肢动物。身体分为头部、胸部和腹部。 头部为感觉、摄食中心，附肢演变为1对触角、1对大颚和2对小颚;胸部为运动 中心，具3对附肢(因而本纲又称6足纲Hexapoda)，多数昆虫的胸部还具有2 对翅;腹部为代谢中心，附肢全部退化，具有完全适应陆上生活的呼吸器官一 气管。
昆虫纲是动物界最大的一纲，实际种数很难估计，已记述的种有75万～ 100万种之多，是已知其他所有动物总和的3倍还多。很多昆虫与人类的关系 密切，吸引了世界各地大批动物学家从事于昆虫学(Entomology)的研究，并发 展起来了如昆虫形态学、昆虫分类学、昆虫生理学、昆虫生态学、昆虫医学、经济 昆虫学等分支学科。
23.5.3.1分布、习性和经济意义
昆虫种类繁多，数量极大，分布广泛，但多为陆生动物。见于森林、荒地、草 原、农田、沙漠、湿地等陆地环境。它们有的生活于地上，有的栖于地下土壤中， 也有很多寄生于各种动植物的体内、外。具翅的昆虫是惟一能够飞行的无脊椎 动物，可以暂时生活于空中。
根据化石证据，陆生昆虫和微管植物同时出现于中古生代(Mid-Palaeozoic，距今2.5亿～3亿年)，那时的海洋较浅、温暖而广阔，几乎所有主要的无脊 椎动物门类都已出现并占据了辽阔的海洋生境，特别是甲壳类在寒武纪(Cambrian)以后逐渐在海洋中繁盛起来，竞争与捕食的结果限制了后起的昆虫大规 模进入海洋。第1个有翅昆虫可能出现于上古生代(Upper Palaeozoic)，其幼虫 水生或半陆生于淡水池沼中。现代的昆虫由这种祖先演变而来，绝大多数为完 全陆生生活，彻底摆脱了对水环境的依赖。陆生昆虫较其水生祖先具备了很多 进步特征，如：角皮具有发达的蜡质层，能有效地防止水分蒸发;具分枝的气管 内陷到体内，只有很小的气门对外开口，既保证了足够的呼吸表面，又减少了水 分的丧失，有的种类气门上还有盖，使水分的损失降到了最底限度;具翅，使昆 虫能够飞翔至遥远甚至是隔离的地区，对于扩大地理分布远较步足有效。
水生的昆虫(通常只幼虫水生)已知约有3 000余种，其中只有很少(数百 种)生活于海洋中，主要见于潮间带、盐沼、岸边等陆水相接的环境中。海黾属 Halobates种类终生不会离开海洋表面，其分布有时远离陆地数千千米。
次生适应水环境的现生水生昆虫，必须解决一些生态、生理和理化问题。 首先要有一个桥生境(bridging habitat)，河口、潮间带、盐碱滩、红树沼泽等具 有这种桥生境的作用。事实上，所谓的海洋昆虫大多生活于这些环境中。昆虫 一般具有较轻的体重和较大的表面积，虽然有利于在空气中活动，但这对于它 们穿越气一水界面行水生生活则是一个不利因素。昆虫次生入水的另一个障 碍是气管不适应于水下呼吸。有些水生昆虫能将空气封闭于其遍布体表的拒 水毛，供水下呼吸之用，也有的具特化的呼吸结构如呼吸管、气管鳃、气门鳃、血 鳃和各种物理鳃等。关于这个问题将在“呼吸”一节再作详述。
有些昆虫是海鸟或海兽的暂时性或永久性寄生虫。如嚼虱(chewing lice， 食毛目)寄生于海鸥、企鹅等多种海鸟的皮肤上，多数以皮屑、羽毛等为食。由 于海鸟的羽毛层不仅能保暖且能隔水，这些寄生昆虫实际上仍然生活于羽毛层 内的空气中，而不是直接生活于海水中，因而与陆生种类具有相同的生活习性， 它们只有在温暖的环境中才能产卵，落入海水很快溺死。虱目Anoplura棘虱 科Echinophthiriidae的少数种类寄生于海豹等海洋哺乳动物的皮肤上吸血 为生。
昆虫与人类的关系十分密切，利弊兼有。
很多种子植物需要昆虫帮助授粉，这些植物的花特称虫媒花。昆虫在采集 花蜜的同时帮助虫媒植物传粉，这是它们在长期的进化历史中所建立起来的一 种适应关系。这些昆虫和虫媒植物之间往往在形态上非常配合，有时它们的分 布区也完全一致。合理地利用昆虫授粉，可以提高经济作物的产量。
有些昆虫如蚕蛹、蝉、桂花蝉等可以食用。随着社会经济的发展，食用昆虫 的重要性越来越受到人们的重视，很多本来并不起眼的昆虫渐渐地成了人类餐 桌上的美味佳肴。有些昆虫的产物如蜜蜂的蜂蜜、蜂王浆等也是上好的食品和 滋补剂。有的科学家已经指出昆虫食品将成为一项重要的产业，应大力发展。 可作为药用的昆虫很多，如蝉蜕、冬虫夏草(虫草蝠蛾Hepialus armoricanus的 幼虫和由其头部长出的冬虫夏草菌Cordyceps sinensis的菌座组成)、地鳖Eupolyphaga spp.等。
有些昆虫的产物是重要的工业原料。各种蚕茧可抽丝纺纱。五倍子(五倍 子蚜Melaphis chinensis寄生在盐肤木的嫩枝叶上形成的虫瘿)含有鞣酸，可用 于制革和制造染料，在医学上可作收敛剂和消痰剂，也可用来防治鱼病。蜜蜂 Apis spp.分泌的蜂蜡、白蜡虫Ericerus pela分泌的虫白蜡、紫胶虫Kerria lacca分泌的紫胶等都是重要的工业原料。此外，很多昆虫是农林业害虫的天敌， 可用作生物防治。蝶类色彩艳丽，具有比较高的观赏价值和经济价值。摇蚊幼 虫是鱼类的优质饵料生物。
昆虫对人类也具有很多不利的方面，首推其对农林业的危害，如褐飞虱 Nilaprvata lugens危害水稻、玉米螟Ostrinia nubilalis危害玉米、棉铃虫Heliothia armigera危害棉花、飞蝗Locusta migratoria和各种蚜虫则危害多种农 作物。危害蔬菜、果树和林业的害虫也很多，如菜螟Hellula undalis和各种天 牛、金龟子、蛾类等。此外，还有不少昆虫是仓储害虫，如谷盗Tenebroides spp.、米象Sitophilus spp.、豆象Bruchus spp.等。
昆虫对人类的另一重要危害是危害人体和其他经济动物的健康。家蝇能 散播多种疾病，虱、蚤、臭虫、蚊子、白蛉子等不仅吸食人体血液，且能传播严重 危害人体健康的疾病。
此外，白蚁蛀食木材、破坏堤坝，蜚蠊蛀蚀衣物等。
23.5.3.2 形态、结构和功能
1.身体分部：昆虫的身体一般由20个体节构成，每个体节的外骨骼有1块 背板(notum)、1块腹板(sternum)和2块侧板(pleurum)组成。体节间的外骨 骼由柔软的薄膜联系，彼此间可以自由活动。昆虫的模式结构如图23-66所示， 身体可分为头、胸、腹3部分。分述如下：
图23-66 昆虫的模式结构(仿Barnes等)
(1)头部：一般认为由6节构成，愈合为头壳，除具有成对的附肢外，很少具 有分节的痕迹。头部的主要功能是感觉和摄食。
头部的主要感觉器官是1对复眼和1对触角，有的种类具有数目不等的单 眼等。触角是第1对附肢，一般着生在两复眼之间，因种类、性别和功能的不同 而有很大的形态差异。常由多节构成，第1节为柄节(scape)，第2节为梗节 (pedicel)，其余各节为鞭节(flagellum)。
头的前方、口的周围是口器(mouthparts)。昆虫的口器由部分头部和头部 的附肢组合而成，包括上唇、大颚、小颚、下唇、舌等构造。上唇(labrum)1块，位 于口前，由头部而来。舌(hypopharynx)是口的后面、下唇前面的一条狭长突 起，唾腺常开口于其后壁基部。大颚(mandible)、小颚(maxilla)和下唇(labium)由头部的后3对附肢而来。大颚通常单节，是咀嚼的主要器官。小颚有轴 节(cardo)和茎节(stipes)，茎节的外侧为小颚须(maxillary palp)，通常5节，内 侧分为外颚叶(galea)和内颚叶(lacini)二瓣。下唇是左右一对附肢在中央合并 而成，其构造与小颚相似，又分为亚颌(submentum)、颌(mentum)等部分。昆 虫的口器因食性的不同而有很大的差别，典型的如蝗虫和隐翅虫Cafius的咀 嚼式(chewing type)(图23-67)、雌蚊的刺吸式(piercing-sucking type)、蜂的嚼 吸式(chewing-lapping type)和吮吸式(siphoning type)、蝶的舐吸式(sponging type)等。
图23-67 隐翅虫口器的腹面观(仿Moore和Legner)
(2)胸部：昆虫的胸部由3节构成，分别称为前胸、中胸和后胸。胸部司运 动，每节具1对足，分别称前足、中足和后足。多数昆虫的中胸和后胸上还具有 成对的翅。
昆虫的附肢不像甲壳动物为双肢型，是单肢型附肢。足由7节组成，由基 部至末端分别称为基节(coxa)、转节(trochanter，有时分2节)、腿节(femur)、胫 节(tibia)、跗节(tarsus)和前跗节(matatarsus)(图23-86 A，B)。基节与体壁相 连，转节连接基节和腿节，腿节最膨大，胫节细长，跗节一般分为1～5个亚节， 前跗节常变为1个或1对爪(claw)，有的种类爪间还具有爪间突(empodium)， 爪下有爪垫(pulvillus)。
昆虫的3对附肢都是步足，主要用于爬行。成虫的步足一般比较发达，能 支撑起整个身体在地面步行。幼虫的体壁和附肢往往欠发达，只能在地上爬 行。有些昆虫的步足特化，用于跳跃、捕食、抱握等。弹尾目昆虫则利用腹部的 弹器(叉状器furcula=spring)(图23-79 A)进行跳跃运动。
水生昆虫在水中的运动与陆生昆虫在陆上运动有所不同，而其在水面上运 动与水下运动又有不同。
水面上生活的昆虫能够利用水表面张力使之停留在水面而不下沉，其步足 的跗节多生有拒水毛(hydrofuge hairs)，附肢各部表面蜡质发达，与水分子不具 亲和力。当这些昆虫立于水面上时，虽然重力的作用会使足与水接触处的水面 膜上产生一个凹陷，但表面张力足以支撑上面的重量，昆虫不会沉入水下。海 黾类(如洋黾Halobates micans、轮海黾Trochopus plumbea)无翅，中足的拒水 毛特别发达，密生于跗节(和)胫节上(图23-83 A，B)，即使跳跃时也不会踩破 水面膜。运动时，以前足支撑身体，中足像一对桨一样同步击水推动虫体快速 向前滑行，同时伸向后方的1对后足像舵一样掌握方向，当中足伸展或抬出水 面时后足也用来支撑身体。桨爪海黾Husseyella中足的爪和爪垫特化为桨状 (图23-68 A)，其作用与前者类似。日本立翅摇蚊Telmatogeton japonicus的 翅相对立于背上，步足具有较大的活动空间，能在水面快速步行(图23-68 C)。 津岛海滨摇蚊Clunio tsushimensls的雄虫以前足将身体举起20度，后足拖在身 后，翅不断扇动如飞机的螺旋桨一样推动虫体在水面快速滑行(图23-68 B)。 有的昆虫如四丘瘤岬Onchthebius quadricollis能从下面利用水面膜的表面张 力，犹如苍蝇倒仰在天花板上，以足倒悬于水面膜上步行(图23-68D)。
底栖昆虫在水底的步行和爬行与陆上的步行相似。有些昆虫能够潜水和 游泳，这类昆虫往往具有流线型的身体，背腹扁平或龙骨状，1对或多对特化为 适合于游泳的附肢。
无翅类昆虫原始无翅。有翅亚纲的成虫通常具有两对翅，生于中胸和后 胸，分别称为前翅(fore wing)和后翅(hind wing)(图23-66)。翅是中胸和后胸 背板向体壁外扩张形成，发展过程中上下两层体壁紧贴，表皮细胞逐渐消失，其 中有骨化的管状构造，内含神经、气管和血液，这种管状构造称为翅脉(vein)，由 翅基部走向外缘的为纵脉，与纵脉垂直的为横脉。翅内全部翅脉的整个系统统 称脉相(脉序、脉系veination)，昆虫翅脉序的模式如图23-69所示，其他各种复 杂或简单的脉序都是由这种基本状态演变而来。
图23-68 几种海洋昆虫
A.桨爪海黾中足的叶状爪和爪垫;B.津岛海滨摇蚊Clunio tsushimensis 在水面上的运动方式;C.日本立翅摇蚊Telmatogeton japonicus 在水面上的运动方式;D.四丘瘤岬Onchthebius quadricollis倒悬于水面膜上
(A仿Anderson和Polhemus;B，C仿Hashimoto;D仿Doyen)
图23-69 昆虫翅的模式图(仿Brusca等)
纵脉：C.前缘脉(costa);SC.亚前缘脉(subcosta);R.径脉(rabius);M.中脉(media);
CU.肘脉(cubitus);A.臀脉(anal vein)横脉：h.肱横脉(humeral cross vein);
s.分横脉(sectorial cross vein);r.径横脉(radial cross vein);rm.径中横脉 (radiomedial cross vein);m.中横脉(medial cross vein);m-cu.中肘横脉 (mediocubital cross vein);cu-a.肘臀横脉(cubitoanal cross vein)
翅依其形态和功能不同分为多种类型。薄膜状的称膜翅(membranous wing);前翅角质加厚硬化、用作保护的叫鞘翅(elytron);前翅仅基部加厚、其余 部分为膜状的称半鞘翅(hemielytron);前翅如皮革状、介于膜翅与鞘翅之间的 为覆翅(tegmen);膜翅上覆有鳞片的为鳞翅(lepidotic wing)。双翅目往往只前 翅发达，后翅退化为平衡棒(halter)，如库蠓Culicoides furens，海生按蚊Pontomyia cottoni，海滨摇蚊Clunio californiensis(图23-87 A～C)。
昆虫翅的主要功能是飞行，对于昆虫的迁徙、捕食、避敌、觅偶等具有很大 意义，是昆虫种类多、分布广的主要原因之一。昆虫的飞行是靠翅上下不停地 振动来完成的，其动力来源于胸部背腹肌和背纵肌的交替收缩(图23-70)。有 些昆虫在翅停止扇动时能进行一定程度的滑翔。小型的昆虫容易被气流携带 到遥远的地方，在这种情况下翅的作用与帆相似。双翅目平衡棒基部的骨片具 感觉器，能将感受到的压力冲动传到中枢神经系统，并引起翅的扭曲以校正身 体定位上的偏离。鞘翅、半鞘翅、覆翅等特化的前翅主要用于保护。
图23-70 昆虫翅的上下运动与背板、背纵肌、背腹肌关系图解
A.背腹肌收缩，背板向下运动，翅上摆;
B.背腹肌伸展，背纵肌收缩，背板向上运动，翅下摆
(仿Ross从Ruppert和Barnes)
虽然很多近岸海洋的昆虫具飞行能力，但翅的存在对多数海洋昆虫来说往 往是一个不利因素。很多海洋昆虫翅退化(如海生按蚊Pontomyia cottoni)或 次生无翅(如各种海黾、water striders)或具翅但无飞行功能(如某些底栖的甲 虫翅特化成了保护和储存空气的结构)。翅的这些结构和功能上的退化不仅有 利于它们穿越气-水界面进入水中生活，而且降低了被海风吹走的危险性。
(3)腹部：腹部由9～11个体节和1个尾节(telson)组成(图23-66)。但尾 节只在原尾目和昆虫的胚胎发育过程中比较明显。胚胎发育过程中每个腹节 都曾出现1对附肢，至成虫大多消失，只第11节附肢特化而成的1对尾须(cercus)比较明显。缨尾目和蜉蝣目的多数种类除具尾须外，还有1条由第11体节 肛上板延长而成的中尾丝(median caudal filament，terminal filament)(图23- 80)。很多学者认为昆虫的雌雄外生殖器是由腹部附肢演变而来，但除雌性的 产卵器外，尚未最后证实。关于与生殖有关的腹部附器将在生殖系统一节再作 叙述。很多昆虫的幼虫具有腹足，执行各种不同的功能。
2.体壁和血腔：昆虫的体壁最外层是外骨骼，是由其下面的表皮分泌的，表 皮层之内是1层很薄的基膜。昆虫的外骨骼蜡质层发达，具有很好的防水性 能。海洋昆虫的体表外骨骼上往往具有一层浓密的拒水毛。海黾的体表拒水 毛有大毛和微绒毛两种(图23-71)，当海黾意外沉入水中时，能防止身体被水浸 湿和储存空气供呼吸之用，大毛间形成的大气泡使身体保持较轻的体重，能迅 速上浮到水面，这些拒水毛的另一个作用是防止经常性的雨水、浪花等溅湿 身体。
图23-71 洋黾Halbates身体的表面结构(仿Andersen等)
a.斜毛，b.竖毛，c.微绒毛及其部分放大，d.角皮窝
昆虫的真体腔退化成了生殖腺内腔。在胚胎发育过程中，代表真体腔的中 胚层裂隙和代表原体腔的血窦，因间隔消失而合并起来，成为一个混合体腔，即 血腔。昆虫的消化管等各种内部器官都浸浴在这个血腔内的血液中。血腔由 背隔膜(dorsal diaphragm)和腹隔膜(ventral diaphragm)分隔为背血窦(dorsal sinus)、围脏窦(perivisceral sinus)和腹血窦(ventral sinus)3部分(图23-72)。 背血窦内因具有心脏和背血管也叫围心窦(pericardial sinus)，腹血窦则因包围 腹神经索亦称围神经窦(perineural sinus)。
图23-72 昆虫横切模式图(仿Davies从Ruppert和Barnes)
多数昆虫的心脏呈管状，纵贯腹部前9个体节(图23-66)。心脏的后端封 闭，前端与1条通向头部的动脉血管相通。在每个体节具有1对心孔(ostium) 和1对翼肌(alary muscle)，翼肌的另一端与体壁相连。翼肌的收缩使心脏扩 张，围心窦内的血液经心孔流入心脏，随后心脏壁上的肌上皮细胞(myoepithelial cell)进行节律性收缩，将心脏内的血液驱向前方。在围脏窦和腹血窦内昆 虫的血液自前向后流动，并经背隔膜上的隔孔(perforation)流回围心窦。除心 脏外，头部、附肢、翅等部位常具有一些附属的波动构造，一些快速飞行的昆虫 具有胸心(thoracic heart)，能把翅内的血液吸回血管。背隔膜的收缩、身体活 动如气管系统换气等对于血液的循环也具有一定的作用。
昆虫的血液一般无色或绿色，含有各种血球，有的是变形细胞。昆虫的血 液对于运输氧气作用不大。昆虫的血液中有机分子如氨基酸等浓度较高，对于 渗透压调节的作用可能比无机盐(如NaCl)更显重要，这与其他动物有所不同。
血腔内除具有血淋巴外，还具有大小不等的脂肪体(fat body)(图23-72)， 分布于身体各部，是一种贮存结构，兼有排泄功能。
3.消化系统和营养：昆虫的消化系统分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠 是体壁内陷形成的，内表面被有角质层，来源于外胚层，在虫体蜕皮时也要蜕 去。中肠是由内胚层形成的。消化系统各部功能图解如图23-73。
图23-73 消化系统和马氏管功能图解(实线示盐离子的主动运输，虚线示水和 其他物质的被动扩散)(仿Berridge从Ruppert和Barnes)
前肠包括口、咽、食道、嗉囊和前胃(proventriculus)。咽在一些吸食性昆虫 比较发达，常特化为吸泵(sucking pump)。嗉囊是储存食物的场所。具咀嚼式 口器的昆虫前胃一般比较发达，特化为砂囊(gizzard)，内有齿或硬质突起;在一 些吸食的昆虫前胃仅仅是一个防止粗糙食物进入中肠的贲门瓣。多数昆虫具 有1对唾腺，其功能一般是分泌唾液，用于湿润和溶解食物，有的种类能够分泌 消化酶，有些种类(如黄蜂、蜜蜂等)的幼虫唾腺能够吐丝制作巢室，也有的唾腺 则能够分泌抗凝血剂、凝集素、抗原等。
中肠也称胃(stomach，ventriculus)，呈囊状或管状，是分泌消化酶进行消化 和吸收的地方。绝大多数昆虫中肠的前端具有1圈向外突出的胃盲囊(gastric caecum)，食物在这里进行最后的消化吸收。
除半翅目昆虫外，中肠内都具有1层围食膜(peritrophic membrane)，是由 蛋白质和几丁质构成的，有的是由中肠内衬周期性分层形成的(如蝗虫)，有的 则是由前胃瓣膜处的上皮不断分泌形成的。围食膜的作用是将不断向中肠后 部流动的食物包围起来，以防止粗糟的食物擦伤中肠上皮。此外，围食膜将中 肠腔分为内外两部分，围食膜内经初步消化的食物可渗透到围食膜和肠上皮之 间的肠腔，并在这里进行进一步的消化。消化完全的食物在围食膜和肠壁之间 的腔向前流动，营养物质的吸收作用主要在中肠前部和胃盲囊内进行。中肠的 后部能够自肠内回收部分水分。后肠包括位于前部的小肠和位于后部的直肠。 小肠有时又分为回肠和结肠。后肠的主要功能是排除消化物残渣和回收水分。 白蚁和蜚蠊类的直肠内共生有原生动物或细菌，能够分解纤维素。
昆虫血腔内的脂肪体的功能与环节动物的黄色细胞(chlorogogen)及脊椎 动物的肝脏相似，主要是储存营养物质。那些不摄食的成虫就是依赖脂肪体内 储存的脂类、糖类、蛋白质等营养物质来维持生命。
昆虫的食性和摄食方式因种类和所处的虫态不同而有很大的差异，往往与 口器的类型有关。多数昆虫是植食性，以各种植物的组织或汁液为食。肉食性 昆虫主要以其他小型无脊椎动物为食，也有的吸食脊椎动物血液。虽然植食性 和肉食性昆虫都多少具有一点杂食性，但真正杂食性的昆虫是不多的。海黾以 海水中的小型动物为食，摄食时以口器刺入猎物组织吸食其体液。海洋鞘翅类 一般以海藻、其他动物、腐烂海藻中的蝇蛆等为食。棘虱吸食海豹等海兽的血 液。食毛虱嚼食鸟类的皮屑、羽毛或吸食其血液。
4.排泄和渗透压调节：除弹尾目和蚜虫类外，昆虫一般具有马氏管，是主要 的排泄器官。马氏管是中后肠交界处向血腔中突出的一些管状结构，来源于外 胚层，游离于血腔中，数目为2～250条不等(图23-66)。马氏管的管壁内层为 方形上皮，管壁外层为结缔组织和肌肉纤维，富有弹性。
马氏管的功能图解如图23-73。在血腔内的离子(以K+为主)经主动运输 进入马氏管的同时，水分被动吸入马氏管。组织中产生的尿酸首先进入血腔， 与无机盐、氨等物质一起被马氏管的组织细胞吸收，然后以尿酸盐的形式分泌 到马氏管内腔中。由于后肠的pH值较低，导致尿酸沉淀，最后随粪便排出体 外。昆虫的直肠和马氏管近端还具有回收水分和盐分的作用。
此外，有些昆虫的体内具有积聚细胞(nephrocyte)或称围心细胞(pericardial cell)，常位于心脏附近，具有吸收积累含氮代谢物的作用。弹尾目等一些昆 虫的脂肪体也具有积累代谢废物的作用。
昆虫高度适应陆地生活，其渗透压的调节机制也主要是为陆地生活保持水 分而建立。减少水分损失的主要机制有：①外骨骼蜡质层发达，体内水分难以 蒸发;②以深陷体内的气管呼吸，气门有盖;③排泄固态尿酸;④后肠回收水分， 因排泄、排遗而失的水分很少。
对海洋昆虫而言，主要的问题是避免海水环境中的盐分过量地进入体内和 防止体内低渗体液中的水分渗入高渗的海水中。其保持体内渗透压平衡的方 法与陆生昆虫有些类似，主要有以下几种：①体表蜡质层发达，高效拒水，高渗 的海水难以侵入;②避免摄食含盐高的食物，如很多海洋昆虫在雨后加强摄食， 海水盐度较高时摄食量减少，且少饮海水;③提高血液的渗透压，有些海洋昆虫 血液中的离子浓度和有机物浓度均较高，使海水-血液间的渗差较小;④马氏管 和后肠向消化道分泌盐分，后肠排出的是高渗粪便。
图23-74 昆虫气管的模式构造(仿Ross从Ruppert和Barnes)
5.呼吸器官和呼吸：绝大多数昆虫以气管(tracheae)进行呼吸。与其他一 些节肢动物的呼吸器官不同的是昆虫的气管在发育过程中与附肢无关，是由体 壁内陷形成的一些管状构造(图23-72，图23-74)。气管陷入处为气门(spiracle) (图23-66，图23-72，图23-74)，最多10对。其中胸部气门1～2对，分别位于前 胸和后胸;腹部气门7～8对，分别位于前部的7个或8个腹节的侧板上。气门 内有活瓣，有的则具有过滤结构，不仅能减少水分的损失，而且可以防止异物或 寄生虫的入侵。气门之内为由大及小的气管分枝。气管内常具有螺旋状的外 骨骼加厚，用以保持气管的形状。最小的气管分枝是微气管(tracheole)。微气 管遍布身体各部;是由微气管细胞(tracheole cell)形成的。微气管的末端具有 微气管液(tracheole fluid)，是与组织进行气体交换的部位(图23-74)。因气体 的交换直接在身体各部的组织内进行，无需循环系统来运输。
水生的昆虫由陆生昆虫进化而来，其具角质的身体构造和气管呼吸系统不 适应于从水中获得氧气。为克服在水中呼吸的障碍，水生昆虫在长期的进化过 程中产生很多的呼吸适应，大致有下列几类：
(1)经常上升到水面补充氧气：这是水生昆虫常见的一种呼吸适应，但因潮 间带环境不稳定，潮间带昆虫通常不采用这种呼吸方式。
(2)气门突起或生于突出的管上：昆虫生活在水下，将其突出的气门(图23- 75 F～H)伸到水面以上进行气体交换。气门口上具有刚毛，在表面张力作用 下，即使潜水时海水亦难倒灌气管中。这种呼吸结构如突出呈管状常称呼吸管 (breathing tube=siphon)，通常只是最后一对气门特化为呼吸管(图23-75 H)。
图23-75 海洋昆虫的呼吸器官(1)
A.Geranomyia unicolor的气门鳃;B.Dicranomyia trifilamentosa的气门鳃;
C～E.长鼻滨蝇Canace nasica围蛹背面观(C)、气门鳃和气门基部(D)、 气门基部横切(E);F.Ephydra packardi 幼虫的掌状前气门;G.Ochthera mantis 幼虫的前气门;H.O.mantis 幼虫的后气门(呼吸管);I.血鳃示意图;J.气管鳃示意图
(A～E仿Hinton;F～H仿Simpson;I～J仿各作者)
(3)皮肤呼吸(cutaneous respiration)：这类昆虫的角皮退化，体表或部分体 表因缺少角质层而具有透性，可直接从水中吸收氧气，是水生内翅类昆虫常见 的呼吸方式。有些种类的身体某一部分特化为气管鳃(tracheal gill)、直肠鳃 (rectal gill)、血鳃(blood gill)等专门的水式呼吸器，这类呼吸器常见于淡水昆 虫。气管鳃(图23-75 J)是水生昆虫体壁向外突出的丝状或叶状呼吸器，其中密 布气管分支，多见于体侧和腹部末端。直肠鳃即是突出于直肠腔的气管鳃。血 鳃(图23-75 I)是体壁向外的囊状突出物，内腔与血腔相通，水中的氧气可经血 鳃直接扩散到血腔中。
(4)具刺吸式气门：这种呼吸方式的昆虫的气门能够刺入植物组织，并利用 植物的细胞间隙中的氧气，常见于河口和盐滩上生活的昆虫。此外，有些淡水 甲虫、蛾类的蛹茧(pupal cocoon)与植物的组织间隙相连，从中吸收氧气。
(5)具各种特化的水下气式呼吸器如气门鳃和各种物理鳃等。重点介绍 如下：
物理鳃(physical gill)：所谓的物理鳃是指一些与昆虫呼吸器官相连的用于 储存空气的气泡或气膜，其作为“鳃”的主要意义是能够通过气一水界面与周围 水体进行气体交换，同时其内储存的空气可为昆虫的呼吸所利用。这种气泡或 气膜包括存在于各种底质如石缝中的气泡、昆虫身体各部如体表拒水毛间形成 的气泡或气膜、气盾内的气膜或气泡等。又有收缩型物理鳃和非收缩型物理鳃 (气盾)两种类型。收缩型物理鳃(compressible physical gill，shrinking physical gill)是指那些因缺少有效的支撑结构而不断变化体积的物理鳃。当昆虫从这 种气泡内吸收氧气时，气泡内的氧分压下降，氮分压上升，气泡外水中的氧气向 气泡内扩散而氮气则由气泡内向水中扩散。因氧气的溶解度比氮气大，气—水 界面对氧气具有更好的透性，气泡内氮一氧平衡会因氧气的向内扩散而较快地 恢复。但由于少量的氮气扩散到水中，重新恢复氮一氧平衡的气泡的体积会有 所减小，因而称为收缩型物理鳃。当这种气泡缩小至一定程度不能维持呼吸的 最低要求时，昆虫必须改变呼吸方式。但当水中的溶解空气达到饱和时，气泡 内外的氮分压一致，气泡内的氮气不向水中扩散，气泡体积保持不变。有的昆 虫通过不断的活动驱动水流来提高物理鳃的气体交换效率。非收缩型物理鳃 (non compressible physical gill)亦称气盾(plastron)，是一种具有巨大气-水界 面而体积稳定的气膜或气泡，这种气膜(或气泡)由密集的拒水毛或防水网(图 23-76)来抵抗气体分压的变化，保持体积不变，能够从水中吸收足够的氧气供 呼吸之用。
气门鳃(spiracular gill)：气门鳃是气门处体壁向体外突出而形成的一种呼 吸构造，远端通常封闭，向内与气管相通。海洋昆虫的气门鳃的外壁常常具有 气盾，实际上仍行气式呼吸，也称为气盾气门鳃(plastron-bearing spiracular gill)(图23-75 A～E，图23-76)。
图23-76 海洋昆虫的呼吸器官(2)(仿Hinton)
A.Canace nasica气门鳃中部之横切;B.Canace nasica气门鳃上的气盾网;
C.Geranomyia unicolor的气盾;D.Dicranomyia trifilamentosa的气盾
6.神经系统、感觉器官和内分泌：昆虫的中枢神经系统(图23-77)与其他节 肢动物相似，有脑神经节、围食道神经和腹神经索组成。脑位于食道背方，包括 前脑(原脑)(protocerebrum)、中脑(间脑)(deutocerebrum)和后脑(tritocerebrum)。前脑具有膨大的视叶，与复眼联系。中脑具1对神经与触角相通。后 脑发出1对神经与上唇联系。围食道神经与食道下神经节连接，后者是由头部 的后3对神经节愈合而成，由此发出3对神经分别入大颚、小颚和下唇。腹神 经索上的神经节常有愈合现象，最多具有3个胸神经节和8个腹神经节，各发 出成对的神经至相应的体节及其附器。除中枢神经外，昆虫还具有交感神经系 统(sympathetic nervous system)，支配内脏的活动，具一些较小的神经节。
昆虫具多种感觉器官。机械感受器包括遍布身体的感觉刚毛(sensory hair，sensory seta)、弦音感受器(chordotonal organ)、鼓膜听器(tympanal organ)等。化学感受器主要包括嗅觉器和味觉器，前者常生于触角上，后者常位 于口腔或口器上。昆虫的触角除具有嗅觉作用外，亦司触觉。
图23-77 昆虫的内分泌器官及头、胸部神经系统(仿Wells从Brusca)
昆虫的光感受器有单眼(ocellus)和复眼(compound eye)两类。多数昆虫 成虫单眼付缺，如有，则常常具1个背眼和2个侧眼，能够感觉到光线强弱的变 化，但不能造像。复眼是昆虫的主要视觉器官，由许多小眼(ommatidium)构成， 组成一个复眼的小眼数目多达数千、数万个。每个小眼外面是角膜(corneum)， 构成小眼面(facet)，由两个角膜细胞(即表皮细胞)分泌而成。在下面为晶体， 由4个晶锥细胞(crystal cone cell)构成。晶体的下面为由7个小网膜细胞(retinula cell)组成的视觉柱，视觉柱的中央具有小网膜细胞分泌形成的视干(rhabdom)，其末端与视神经相连。此外，每个小眼的周围由虹膜色素细胞(iris pigment cell)和网膜色素细胞(retinal pigment cell)包围着。
同种昆虫的个体间能够借助化学信号、触觉信号、听觉信号、视觉信号等进 行联络。很多昆虫借助同种所分泌的外激素(pheromone)进行同种识别或吸引 异性个体。有些昆虫能发出特有的叫声与同种联络。有的则根据雄虫发出的 有节奏的荧光来吸引同种雌虫。蜜蜂能根据太阳定位并以特殊的飞行动作向 其他个体传递蜜源的方向。
昆虫的内分泌器官有多种，主要集中于头部，包括前脑等神经节内的神经 分泌细胞(neurosecretory cell)、咽侧体(corpus allatum，corpora allata)、心侧体 (corpus cardiacum，corpora cardiaca)、前胸腺(prothoracic gland)等(图23-77)， 构成了昆虫的内分泌中心。它们共同作用、协调控制昆虫的生长和蜕皮。脑神 经节分泌脑激素，能激活心侧体、咽侧体等内分泌腺，促使它们分泌各自的激 素，故脑激素也称活化激素。咽下神经节的神经分泌细胞分泌保幼激素。心侧 体和咽侧体位于脑后咽的背方。心侧体的主要功能是储存脑激素。咽侧体分 泌保幼激素，抑制变态。前胸腺分泌蜕皮激素，激发蜕皮，促进变态。在幼虫 期，蜕皮激素和保幼激素共同作用，使幼虫蜕皮后仍保持幼虫状态。在末龄幼 虫期，保幼激素浓度下降，蜕皮激素继续分泌使幼虫发生变态蜕皮，进入蛹期。 待保幼激素停止分泌，在蜕皮激素单独作用下，蛹蜕皮变为成虫。此外，精巢也 能进行内分泌，分泌雄性激素。
除分泌内激素外，昆虫也能分泌外激素，如性抑制激素、性外激素、踪迹激 素等。外激素释放到环境中对同种个体的行为产生影响。
7.生殖系统：昆虫雌雄异体。典型的雌性生殖系统(图23-78 A)具1对卵 巢，各由若干卵巢管(ovarioles，ovarian tube)组成。每个卵巢具1条输卵管，左 右合并为总输卵管，后端通阴道。雌性生殖孔称为阴门，位于第7、8或第9腹 节后方。此外，昆虫的雌性生殖系统通常还具有1对副性腺，有管通阴道背面。 产卵器(ovipositor)着生于雌虫的第8、9体节，由3对产卵瓣(valvula)组成。其 中腹产卵瓣(1对)由第8腹节附肢变成，内产卵瓣(1对)和背产卵瓣(1对)都是 由第9腹节附肢变成(图23-78 B)。
雄性生殖系统(图23-78 C)具1对精巢和1对输精管。输精管向后左右合 并为射精管。雄性的副性腺开口于射精管的上方，具有分泌黏液的作用。雄性 的外生殖器包括阳茎(aedeagus)和抱握器(clasper)。阳茎(图23-78 C～E)是 第9腹节体壁向外突出形成的，呈管状或锥状，其末端为雄性生殖孔，种间形态 变化很大。抱握器是第9腹节侧面的1对附肢演变而来，呈叶状、钩状、弯臂状 等，在交配时用以抱住雌虫腹部(图23-78 E)。
8.生殖和发育：交配时，雄虫以其阳茎插入雌虫的阴道输送精子。很多昆 虫的精子包裹在精包内，交配后再释放到受精囊(spermatheca)内暂时储存。也 有些昆虫与蛛形纲动物一样，行间接传输精子(indirect sperm transmission)，雄 虫把精包释放到地上，由雌虫拾取。昆虫一生仅交配1次或数次，但每次交配 输送的精子数量很大，可保证卵子受精。
图23-78 昆虫的生殖系统(仿Snodgrass从Ruppert和Barnes)
A.雌性生殖系统;B.雌虫后端侧面观(示雌性外生殖器);C.雄性生殖系统;
D.雄虫后部侧面观(示雄性外生殖器);E.雄虫腹部后面观(示阳茎和抱握器)
昆虫的受精卵行表裂(superficial cleavage)。孵化后的发育过程具蜕皮 (ecdysis)，每蜕皮1次称为一龄(instar)，初孵虫体为一龄，蜕第1次皮后变为 二龄，同种昆虫一生中的总龄数是固定的。待性器官成熟、变为成虫后，昆虫的 个体不再长大(这与甲壳动物不同)。昆虫的胚后发育大致可分为无变态、不完 全变态、完全变态3类。
(1)无变态(ametebola)：无翅类昆虫的初孵个体除身体较小、性器官未发育 外，和成体相似，称无变态发育。
(2)不完全变态(incomplete metamorphosis)：初孵个体的形态特征和(或) 生活习性与成虫有所不同。有的(如直翅目)初孵个体的形态和习性都与成虫 相似，惟性器官未发育、翅发育不全，每次蜕皮后翅和生殖器官都逐渐生长，此 种变态亦称渐变态(gradual metamorphosis)，其成虫前的个体称若虫 (nymph)。另有一些昆虫的初孵个体的形态和生活习性均有所不同(如蜻蜓 目)，成虫陆生，变为成虫前为水生，这种变态亦称半变态(hemimetamorphosis) (图23-84)，水生的幼体也称稚虫(naiad)。
(3)完全变态(complete metamorphosis，holometabolous development)：有 翅亚纲内生翅类Endopterygota(翅在体内发育，与翅在体外发育的外生翅类 Exopterygota相对)昆虫具有这种变态方式，其胚后发育经历幼虫(larva)、蛹 (pupa)和成虫3个完全不同的时期(图23-85)。幼虫无翅，形态和习性与成虫 完全不同，摄食活泼，但食性往往与成虫不同，如蝇蛆、蛴螬、海石蚕(图23-85 B)等。蛹期不吃不动，内部器官发生巨大变化，有些鳞翅目幼虫在变为蛹时吐 丝作茧以保护蛹。蛹经蜕皮，羽化为成虫。
有些昆虫能进行孤雌生殖，生殖方式与生活于淡水不稳定小水体的轮虫及 一些小型甲壳类相似。有些昆虫受精卵在母体内已经开始发育，产出体外时已 经是幼虫，是为卵胎生(ovoviviparity)。也有的昆虫雌虫产下来的已是即将孵 化的蛹，称为蛹生(pupiparity)。某些寄生昆虫能够进行多胚发育(polyembryony)，即早期发育的1个胚胎细胞团分裂为2块或多块，每1块发育为1个新的 胚胎。
9.休眠、滞育和浸水静态：休眠(dormancy)是环境条件变化(如气候恶劣、 食物缺乏等)所引起的一种临时停止生命活动的现象，代谢活动处于相对静止 状态，当环境条件转好后，能很快恢复正常的生命活动。
滞育(diapause)是昆虫在长期的进化历史中形成的一种比休眠更深的新陈 代谢被抑制的生理状态，它的出现不再依赖于外界环境的影响，而是动物对有 节奏的重复到来的不良环境的历史性反映，是动物对自然环境长期适应的结 果，与有机体本身的内部变化有关。昆虫的滞育期因种而异，生活史中的各个 时期均可发生，滞育的启动和解除受激素的直接控制。
一些陆生昆虫意外进入水环境时，往往只进行非常短暂的挣扎便进入昏迷 状态(comatose)，对外界刺激毫无反应，当虫体离水干燥后重新苏醒，这种现象 称为浸水静态(submergence akinesis)，实际上是一种特殊的休眠。由于昆虫的 身体结构高度适应陆地生活，而不利于在水中生活，浸水静态是其防止溺水的 一种保护性适应。多数水生昆虫具有比较好的水下呼吸能力，没有明显的浸水 静态，但有些潮间带昆虫在高潮时进入静态以减少氧气的消耗。
23.5.3.3分类
已知昆虫75～100万种，实际种数可能远超过此数，传统上分为无翅亚纲 Apterygota和有翅亚纲Pterygota，现在多分为5亚纲34目(见表23-7单肢亚门 分类要览)。翅、触角、中尾须、跳器和蜕皮现象的有无等是区分亚纲的主要依据。 海产者见于下列分类阶元。
亚纲1.弹尾亚纲Oligo-entomata：小型(<6mm)，统称跳 虫。原始无翅。触角4关节， 前3关节具肌肉。口器咀嚼 式，大颚单关节。腹部不超过 6节，第1腹节常具功能不详 的腹管(粘管ventral tube， collophore，故也称粘管目)， 第3腹节具1对部分愈合的 小型附器，它们都是退化的腹 足;第4或第5腹节的附肢形 成叉状器(弹器furcula = spring)，用于跳跃。通常无气 管，无气门。无马氏管。无 眼，或由多数小眼构成小眼 群。生殖孔位于体末端。发 育过程简单，无变态。约 2 000种，隶属弹尾目Collembola 1目。分布广，喜潮湿环 境，以腐烂动植物、菌类、地衣 等为主要食物，也危害绿色植 物，在海滨生活的种类主要以海藻和腐烂动植物为食。如海洋等节跳虫Isotoma maritima(图23-79)。
图23-79 弹尾类
A.构造模式;B～D.海洋等节跳虫Isotoma maritima 的外形(B)、爪(C)和弹器之端节(D)
(仿Sterenzke从Joosse)
亚纲2.缨尾亚纲Zygoentomata：小型，身体柔软，体表常被鳞片。原始无 翅。触角丝状，多关节，但仅基关节具肌肉。口器咀嚼式，大颚2关节。腹部11 节，具3～8对侧针突，第11腹节具1对长尾丝和1条中尾丝。具气管。复眼存 在但常有退化，无单眼。雌性生殖孔位于第8节，雄性生殖孔位于第10节，无 交配器。发育简单，无变态。已知约700种，分为缨尾目Thysanura(统称衣鱼 silver fishes)和石蛃目Microcoryphia(=Archaeognatha，统称石蛃rock hoppers)2目，也有将此2目分别当做独立的 亚纲的。只有石蛃目有海产种类。石蛃目 Microcoryphia：背面隆起。中、后足基节具 可动之针突。复眼大且左右接触，有单眼。 常见于山地岩石，也有的生活于森林草地 或海滨礁石上，如海石蛃Halomachilis kojimai (图23-80)见于海边礁石区。
图23-80 海石蛃Halomachilis
kojimai(仿内田亨等)
A.整体;B.单眼和复眼;
C.大颚末端;D.产卵管
图23-81 羽虱Perineus confidens
(仿内田亨等)
亚纲3.有翅亚纲Pterygota：第2和3 胸节分别具有成对的翅，有时次生退化或 在某一性别次生退化，或功能上不再用于 飞翔。触角仅基关节具肌肉。口器形式多 样，大颚2关节。雌性生殖孔位于第8腹 节，雄性生殖孔位于第10腹节，雌性通常 具有产卵器(ovipositor)。种类极多，超过 100万种，可分为30目(见表23-7)，海洋中 生活的种类属于下列各目：
目1.食毛目 Mallophaga：小型昆虫 (0.5～6 mm)，俗称羽虱、鸟虱等，主要为 鸟类少数为哺乳动物的专性外寄生虫，也 称为嚼虱(chewing lice)。次生无翅。体圆 形或长形，体色多样，常与宿主皮毛或羽毛 的颜色一致。触角外露、部分外露或完全 隐藏于深窝中，最多由五节组成。口器为 特化的咀嚼式，大颚大而具齿，小颚和下唇 趋于退化。中胸和后胸有时愈合为翅胸 (pterothorax)，胸气门1对。足短而发达， 跗节1～2节，常具1～2爪。腹部一般具 有明显的背板、腹板和侧板，腹气门至少6 对。雌虫无产卵器，雄虫具有构造复杂的 阳茎。渐变态，卵产于宿主的毛发或羽毛 上，生活史中若虫共3龄。
一般具有很强的宿主专一性，有的种类只能寄生于某特定亚种的宿主上， 各种的分布以其宿主的分布为限。寄生于海鸟、海兽的种类包括丝角亚目 Ischnoera和头角亚目Amblycera。丝角亚目一般以宿主的皮屑、皮毛或羽毛等 为食，头角亚目不能完全依赖羽毛和皮屑生活，需吸食宿主的血液，有些种类则 吞食本种、它种的卵或若虫。如寄生于大型海鸟信天翁身上的羽虱Perineus confidens(图23-81)。
目2.虱目Anoplura：小型昆虫(0.5～4 mm)，全部为哺乳动物的外寄生虫， 统称虱子，因吸血为生也称为吸虱(sucking lice)。次生无翅。体背腹扁平。头 部前突，圆锥形，无幕骨(tentorium);触角短而细，通常5节，少数3节或4节。 口器刺吸式，特化，口孔位于头之最前端，口侧具1圈15～16个钩状齿，吸血时 用于固定在宿主皮肤上，不用时缩入，头内有口针囊(营养囊，trophic pouch)， 内具2针，用于刺入宿主皮肤并在注入唾液后以咽管吸血。胸部3节愈合。足 粗短，跗节通常1节，具单爪，与胫节下方的指状突对握，适于攀缘寄主毛发。 腹部九节，可伸缩，其外骨骼呈膜状，背板(tergite)和腹板(sternite)退化，侧背 片(paratergite)发达，第1和第2腹节一般退化。无尾须。复眼退化或付缺。 雌虫无产卵器，雄虫阳茎发达。渐变态，卵长圆形，端部有盖，粘附于宿主的毛 发上，生活史中只有单个宿主，若虫共3龄。
已知500种左右，其中只有棘 虱科Echinophthiriidae 10余种寄 生于海豹等海洋哺乳动物的身体 上，如多刺棘虱Echinophthirius horridus(图23-82)。
图23-82 多刺棘虱Echinophthirius horridus
(仿Murray)
左边示背面观，右边示腹面观
目3.半翅目 Hemiptera：小 型、中型或大型，统称椿象。口器 刺吸式，位于头部前端，包括两对 由大颚和小颚特化而成的颚针，无 小颚须和下唇须，小颚针的内部特 化为吸食用的吸管(suction canal)。前胸背板发达，外部分为3 叶，前叶和后叶两侧向后伸展分别 与前胸前侧片(proepisternum)和 前胸后侧片(proepimeron)愈合。 中胸向后伸展，一般呈三角形的小盾片。一般前翅为半鞘翅，基部革翅，端部膜 翅;后翅为膜翅，翅脉较少，少数后翅退化。静止时翅平覆于腹上，前翅膜质部 互相重叠。步足跗节多为3节，有的1～2节，足的末端有爪，爪下有爪垫。腹 部9～11节，无尾须。多数种类的胸部具有臭腺(scent gland)，后胸侧板靠近中 足处有1个或1对臭腺孔。若虫的腹部背面具1～4个臭腺，有时至成体仍起 作用。雌性生殖孔位于第8腹节，雄性生殖孔位于第9腹节。发育渐变态(图 23-84 C～E)，若虫与成虫的形态、食性相似，但无眼，附肢的跗节数目较少，有 时触角的节数也较少，若虫通常具有5龄。
图23-83 半翅目昆虫
A.轮海黾Trochopus plumbea;B.洋黾Halobates micans;
C.水际蝽Ioscytus politus;D.水手蝽Trichocorixa verticalis
(A，B仿Andersen和Polhemus;C仿Polhemus;D仿Scudder)
多数陆生，少数水生，有些种类生活于潮间带或海洋中。洋黾Halobates micans(图23-83 A)和轮海黾Trochopus plumbea(图23-83 B)都生活于海水的 表面，水际蝽Ioscytus politus(图23-83 C)生活于潮间带盐沼中，水手蝽Trichocorixa verticalis(图23-83 D)生活于外海，珊瑚蝽Corallocoris marksae则生 活于珊瑚礁上(图23-84)。陆生种类多数吸食植物汁液，危害各种农作物、蔬 菜、林木，有的以菌类为食。水生的种类大多是肉食性的，捕食其他昆虫、蝌蚪、 鱼卵、鱼苗等，对水产养殖业有一定危害。本目中也有少数为其他动物的专性 寄生虫。已知约有35 000种。
图23-84 半翅目珊瑚蝽Corallocoris marksae(仿Polhemus)
A.雌虫成虫;B.雄虫成虫;C.卵;D.1龄若虫;E.5龄若虫
目4.毛翅目Trichoptera：成体一般为2～40 mm，统称石蛾，幼虫称石蚕。幼 虫的下唇能吐丝，用以织成居室或滤食网。成虫与蛾(鳞翅目Lepidoptera)相似， 具翅2对，膜质(有时雌性无翅)，前翅(和体表)覆有细小的短毛(故称为毛翅)。 足细长，跗节5节，有爪间突和1对爪垫。触角发达，常与翅等长。口器咀嚼式， 易与蛾类区分，下唇须3节。具复眼，有的还具有3个单眼。全变态。
卵产于胶质团中，一般在水下或水面，有时也产于陆上。幼虫多数淡水生， 其呼吸可直接利用水中的氧气，不必依赖空气，主要以藻类、腐烂植物中的真 菌、细菌、细小的有机颗粒、小型无脊椎动物、绿色植物叶片等为食。成虫一般 陆生，生命很短，昼伏夜出，一般不摄食;海水中生活的种类很少，如海石蛾 Philanisus plebeius(图23-85)见于岩礁上的水洼中，其幼虫可生活于75%的海 水中，以藻类为食，成虫在潮间带附近活动，不摄食，不耐干燥。
图23-85 毛翅目的海石蛾Philanisus plebeius(仿 Leader)
A.成虫;B.幼虫(海石蚕);C.蛹
目5.鞘翅目Coleoptera：大小差别很大，统称甲虫或岬，最小的缨甲科Ptiliidae某些种类体长仅0.25 mm，最大的一种独角仙Dynastes hercules体长达 155 mm。身体高度角质化，体躯坚硬，背腹略扁平。触角最多11节。口器咀 嚼式，大颚水平活动;小颚由内颚叶和外颚叶组成，外颚叶2节，须状，内颚叶叶 状，小颚须4节;下唇须3节。前胸大，能活动。中胸小，与后胸愈合，腹板和侧 板角质化，除外露于鞘翅基(elytral basis)间的盾片(trochantin)外，中胸背板角 质化不明显。中胸翅为鞘翅，高度角质化，纵脉发达而横脉不发达，中胸气门由 鞘翅覆盖。后胸大，其腹板和前侧片(episternum)高度角质化，通常后侧片 (epimeron)和侧板也角质化，腹板中央具纵缝和横缝。后翅膜质，翅脉发达，不 用时折叠于鞘翅下。后胸气门由鞘翅覆盖。附肢的转节(trochanter)、腿节(femur)和胫节(tibia)均发达，跗节最多5节，足的末端具1～2爪(claw)，通常具 有1个爪间突。腹部一般10节，多数情况下，腹部第2，第7或第3，第8腹板高 度角质化，而背板角质化不明显，第10腹节常退化，无尾须。腹气门一般8对， 有时退化减少，腹气门多由鞘翅覆盖。通常有复眼无单眼，极少数种类具有，1 个中央单眼或1对侧单眼。雌虫产卵器位于第9腹节，雄虫第9腹节多退化。 全变态。幼虫一般缺腹足，口器咀嚼式，1对胸气门，8对腹气门，单眼1～6对。
图23-86 鞘翅目昆虫
A，B.海隐翅虫 Cafius luteipennis背面观(A)和侧面观(B);
C，D.海浜甲Aegialites fuchsi背面观(C)和腹面观(D)
(A，B仿Moore和Legner;C，D仿Doyen)
海洋生活的鞘翅类在身体构造上常发生一些适应水生的变化，如：体形常 为流线型，适于游泳;跗节延长，跗爪变大，能比较牢固地固定身体，减少了被水 冲走的危险;体表和附肢具短柔毛(pubescence)或腹甲具有微裂隙，储存空气供 呼吸之用;底栖的种类翅变短、退化，不再用于飞行，有的则左右鞘翅愈合并在 鞘翅下储存空气，但生活于水边的一些甲虫的翅仍用于飞行。
鞘翅目种类繁多，分布广泛，多数陆生，少数水生，有些种类生活于海洋潮 间带，也有些种类生活于潮上带，但时常进入潮间带活动。鞘翅目昆虫的食性 极其复杂，陆生甲虫一般生活于植物上或地面上，多数植食性，是农林业害虫， 有的甲虫为捕食性，是害虫的天敌，也有一些甲虫食菌、食腐、食粪、食尸或寄生 生活。海洋鞘翅类一般底栖生活，常见于石缝、滩涂洞穴、腐烂海藻下面等隐蔽 场所，以避免潮水的侵扰。它们以海藻、其他动物、腐烂海藻中的蝇蛆等为食。 海隐翅虫Cafius luteipennis(图23-86 A，B)常在岸边活动，飞行、爬行活泼，海 浜甲Aegialites fuchsi(图23-86 C，D)则生活于潮间带石缝中。
目6.双翅目Diptera：大小差别很大，常见的如蚊、蝇、虻等。头小，有颈，活 动自如。复眼大，常占据头部的大部分，单眼3个或付缺。触角在不同的类群 差别很大，3节常见，长的有16～18节，最多的达40节。口器刺吸式或舐吸式。 前胸、后胸小，中胸极为发达，胸部背面几乎全部为中胸背板所占据。中胸侧板 分为4块大的骨片，后胸侧板不甚发达。前翅发达，膜质，后翅退化为平衡棒， 脉序较简单，较高级的种类翅脉亦趋于退化。足的大小差异很大，一般具毛，跗 节5节，有爪和爪垫各1对，爪间突刚毛状或付缺。胸部具气门2对。腹部外 观上由4～5节或11节构成，第1，第2腹节常退化而不易见。雌虫第6～10节 形成产卵器，生殖孔开口于第8节腹面，第9节后特化为肛上板、肛下板和肛尾 叶。全变态，幼虫一般经4龄。
习性比较复杂，成虫多数陆生，幼虫与成虫的食性、生活场所等常不同，约 有半数种类的幼虫为水生。幼虫植食、腐食、粪食、捕食、寄生等多种食性。成 虫常取食植物汁液、花蜜作为补充营养。有的种类吸食人畜血液，如生活于盐 碱滩和潮间带的库蠓Culicoides furens(图23-87 A)和牛虻 Tabanus nigrovittatus(图23-87 D)。海生按蚊Pontomyia cottoni(图23-87 B)、海滨摇蚊Clunio californiensis(图23-87 C)等则在潮间带以微藻、碎屑等为食，它们没有直肠 鳃，与其生活于淡水的同类不同。水蝇Lipochaeta slossonae(图23-88 B)也生 活于潮间带各种环境中，主要吸食微藻类。海藻扁蝇Coelopa frigida(图23-88 A)生活于岸边海藻丛中，以腐烂海藻或海藻中滋生的其他生物为食。
图23-87 双翅目昆虫(1)
A.库蠓 Culicoides furens;B.海生按蚊Pontomyia cottoni;
C.海滨摇蚊Cluniocaliforniensis; D.黑带牛虻 Tabanus nigrovittatus
(A仿Evens从Linley;B，C仿Hashimoto;D仿Tung从Axtell)
图23-88 双翅目昆虫(2)(A仿Dobson;B仿Simpson)
A.海藻扁蝇 Coelopa frigida;B.水蝇Lipochaeta slossonae