中国明对虾Fenneropenaeus chinensis(Osbeck)又称东方对虾（Penaeus orientalis Kishinouye）。
中国明对虾主要产于黄渤海，属洄游性甲壳动物，在我国海洋渔业中占有 相当重要的地位。据2004年统计，养殖虾(含其他对虾)产量超过30万吨。从 结构及幼虫发育看，中国明对虾既具甲壳动物的一般特征，又具有自身典型性。
23.4.2.1形态、结构和功能
1.外部形态：中国明对虾身体侧扁。雌虾体长18～24 cm，体色灰青，俗称 青虾。雄虾体长13～17 cm，体色黄，俗称黄虾。全身由20个体节构成，头部和 胸部愈合为头胸部(cephalothorax)，后面为腹部(abdomen)(图23-16)。
图23-16 对虾的外部形态(雌体)(仿刘瑞玉从Farfante等)
(1)头胸部：由头部5体节和胸部8体节愈合而成，外包裹1个坚固的头胸 甲(cara-pace)。头胸甲前端具1长棘，称为额角(rostrum)，其背腹缘皆具锯齿 (背缘7～9齿，腹缘3～5齿)。头胸甲表面根据其内脏位置，可分成若干区(图 23-17)，其上具沟、脊、刺突等结构。额角两侧各具1带柄的复眼。口位于腹面 两个大颚之间。
图23-17 对虾头胸甲各部名称(仿刘瑞玉从Farfante等)
A.侧面观;B.背面观
(2)腹部：由6个腹节和1个尾节(telson)构成，表面有腹甲被覆，腹甲依次覆 盖，节与节之间有薄而柔的软膜，所以腹节能够自由弯曲活动。肛门位于尾节腹 面，为一纵裂缝。
(3)附肢(appendage)：共19对。附肢基本上为双肢型(biramous)，即原肢 (propoda)之上着生内肢(endopodite)和外肢(exopodite)。身体各部附肢的功 能和形态常有所不同。如用于触觉的附肢触鞭很长，用于捕食和爬行的附肢基 肢发达，用于游泳的附肢内外肢不分节、边缘具刚毛。
1)头部附肢：5对。
第1触角(antennule)(图23-18 A)：原肢3节，称为触角柄，其上具2触鞭， 司触觉。触角柄第1节丛毛中具一平衡囊(statocyst)，司身体平衡。
图23-18 中国明对虾的附肢(A～D仿刘瑞玉;E仿Dall等)
A.第1触角;B.第2触角;C.第2步足;D.第4步足;E.对虾的尾扇
第2触角(antenna)(图23-18 B)：原肢2节，外肢成宽叶片状，称鳞片 (scaphocerite或antennal scale)，司身体游泳时升降，内肢由3节和1长触鞭 构成。
大颚(mandible)(图23-19)：原肢发达，特化成齿，分成门齿(incisor process)和臼齿(molar process)。内肢变成大颚触须(mandibular palp)，分 2节。
第1小颚(maxillula)(图23-19)：原肢2片，内缘着生硬刚毛，协助咀嚼。 内肢片状，外肢退化。
第2小颚(maxilla)(图23-19)：原肢2片，外肢发达成叶片状，称为颚舟片， 用以不断鼓动鳃腔水流，借以呼吸，内肢退化。
2)胸部附肢：8对。
颚足(maxilliped)3对(图23-19)，为摄食辅助器官，原肢分2节，即基节 (coxa)和底节(basis)。内肢分5节，外肢不分节(图23-19)。第3颚足内肢末 端2节雌雄形状不同(图23-20 A)。
图23-19 中国明对虾的口器
步足(pereiopod)5对，为爬行捕食器官。原肢2节，内肢分5节，即座节 (ischium)、长节(merus)、腕节(carpus)、掌节(propodus)、和指节(dactylus)。 外肢退化。前3对步足末端成螯状，后2对成爪状(图23-18 C，D)。雌性个体 第3步足底节内侧具1对雌性生殖孔，胸部第4、第5对步足之间具一纳精囊 (seminal receptacle)(图23-20 E)。雄性个体第5步足底节内侧具1对雄性生 殖孔。
图23-20 中国对虾的副性征(仿刘瑞玉)
A.雄性第三颚足末端两节之外侧面;B.雄性交接器腹面;C.雄性交接器背面;
D.雄性附肢;E.雌性交接器
3)腹部附肢：6对。
前5对腹肢基本相似。原肢1节，内外肢均不分节，边缘具刚毛(setea)，为 主要游泳器官，称为游泳肢(pleopod)。雄性个体第1腹肢内肢联合成交接器 (petasma)(图23-20 B，C)，雌性个体内肢退化。雄性个体第2腹肢在内肢内侧 具1雄性附肢(appendix masculina)(图23-20 D)。最后1对腹肢称尾肢(uropodite或uropod)，原肢1节短而粗，内外肢宽大与尾节共同构成尾扇(tail fan) (图23-18E)，运动时具平衡和快速倒退运动的功能。
2.外骨骼、皮肤和蜕皮：外骨骼覆盖于对虾身体和附肢的外表，保护身体， 同时外骨骼又是肌肉附着的地方，使身体运动成为可能。外骨骼几丁质(chitin)(C15H22N2O10)，由上皮细胞所分泌，可分为表层和里层。表层又称表角皮 (epicuticle)极薄。里层又分外角皮(exocuticle)和内角皮(endoeuticle)，外角皮 为几丁质且高度钙化，内角皮为非钙化几丁质。随个体增长，可周期性的蜕皮 (molt)。甲壳动物的蜕皮过程，大致可分为蜕皮前期(early premolt)、蜕皮期 (molt)、蜕皮后期(postmolt)和蜕皮间期(intermolt)(图23-21 B)，受环境和内 分泌系统的控制(见后)。
图23-21 对虾的外骨骼、皮肤(A)和甲壳动物的蜕皮示意图(B)
(A仿陈宽智;B仿Brusca等)
外骨骼表面分布有刺状刚毛，刚毛中空，有管道穿过外骨骼与上皮细胞相 连，并有神经分布，故称为感觉刚毛。此外，在发育过程中由口道和肛道陷入形 成的前肠和后肠内壁也有几丁质层覆盖。
皮肤由表皮和真皮构成(图23-21 A)，表皮位于外骨骼之下，由单层柱状细 胞组成，下方有基膜衬托。真皮由网状结缔组织及游走细胞组成，还分布有色 素细胞和皮肤腺。色素细胞具有细胞突起，细胞内含色素，受刺激后通过色素 扩散或集中以改变身体颜色。皮肤腺呈球状，由多个锥状分泌细胞组成，有分 泌管穿过皮肤和外骨骼，在体表开孔，其分泌物有润滑功能。
3.肌肉系统：中国明对虾各部及附肢的动作由不同肌肉群相互配合完成， 故肌肉名称也随其所起作用而得名，如头部前动肌与头部后动肌、大颚外展肌 和大颚内收肌等。头胸部除具与眼柄、第一触角、口器、胸肢和前肠运动有关的 肌肉外，绝大多数肌肉与腹部的弯曲有关，从腹部发出的大型的背侧和腹侧的 肌肉即附着于头胸部的深层。腹部的外层具一层薄的背肌和腹肌，但主要的肌 肉是腹背伸肌、斜肌(腹屈肌)和横肌(图23-22)。对虾肌肉属横纹肌，光镜下可 看到明暗交错的肌节。按肌节长短、组化及超微结构的特征，可将肌肉分为快 肌和慢肌两类。快肌肌节短，内质网发达，二联体丰富，其特点是收缩快，收缩 力强(如背伸肌与腹屈肌)。慢肌特点与快肌相反(如步足座节后移肌)。
图23-22 对虾腹部肌肉示意图(仿Rothlisterg等)
4.消化系统(图23-23)：包括消化道和消化腺，前者分为前肠、中肠和后肠， 后者则是肝胰脏。
前肠包括口、食道和胃，内壁有几丁质层覆盖。口在两大颚之间，口的前后 具上唇和下唇(图23-19);口之后短竖管即为食道，其表皮层之下有很多皮肤腺 分布，皮肤腺分泌物能调和食物、润滑食道;胃接于食道之后，分为贲门胃和幽 门胃，贲门胃膨大成囊状，具几丁质壁形成的皱褶、脊、齿和实心机械刚毛，是研 磨食物的场所;幽门胃较窄，具几丁质壁形成的沟、脊和机械刚毛，是过滤食物 的地方。幽门胃后方有突起伸入中肠，以防食物倒流。
图23-23 中国明对虾的消化、循环和神经系统(仿陈宽智)
中肠是一条直管，从幽门胃向后延伸至第6腹体节前方，位于胸部的中肠 和幽门胃一起被肝胰脏(hepatopancreas)包围。中肠内壁无几丁质覆盖，且向 内突出许多皱褶，以增加吸收面积。中肠前、后端背面各具突出的盲囊，分别称 为中肠前盲囊和中肠后盲囊。前者由1对联合而成，后者单个，中肠前、后盲囊 是中肠与前、后肠的分界。
后肠较膨大，后肠壁有大量的皮肤腺，有润滑粪便的功能。肛门纵裂缝状， 开于尾节腹面。
肝胰脏是大型消化腺，成对，但中国明对虾的肝胰脏已联合成一块，位于头 胸部中后区，包围幽门胃和中肠的前部。1对主肝管由中肠前端通消化道，主肝 管经多次分支成肝小管，各级肝管由结缔组织联结，外包一层被膜，是消化和吸 收的主要场所。
5.呼吸系统：鳃为呼吸器官，共25对，位于胸部两侧鳃腔中。
鳃分两类：一类是枝状鳃，共19对，依着生于附肢基节、附肢与体壁间之关 节膜、体侧壁等不同部位可分为足鳃(podobranchia)、关节鳃(arthrobranchia) 和侧鳃(pleurobranchia)，是主要的呼吸器官;另一类为胸肢的上肢(epipod)(肢 鳃mastigobranchia)，共6对，结构简单，被认为有辅助呼吸的功能。
枝状鳃(图23-24 B)中央为鳃轴，两侧有1对分支，各分支再生长出许多平行 排列的鳃丝，鳃丝为二分叉结构。鳃轴由鳃中隔隔开，其外侧为出鳃血管，内侧为 入鳃血管，鳃分支由次级鳃中隔隔开，鳃丝中的中隔薄而不连续，这是血液经气体 交换后流入出鳃血管的构造。鳃轴入鳃血管通胸血窦，出鳃血管与鳃-围心腔血 道相连(图23-24 A)。血液在鳃内流动的途径为：胸血窦→鳃轴入鳃血管→分支 的入鳃血管→鳃丝→分支的出鳃血管→鳃轴出鳃血管→鳃-围心腔血道。
图23-24 中国明对虾的呼吸系统(仿陈宽智)
A.鳃-围心腔血道解剖;B.枝状鳃横切面;C.心脏背面观;D.心脏腹面观
引起鳃腔水流的器官是颚舟片(第2小颚外肢)，从前部深入鳃腔，不断摆 动，使呼吸水流川流不息，水由头胸甲下缘和后缘与胸壁之间缝隙流入鳃腔，再 向上向前流动，经过鳃，从头胸甲前方流出。
6.循环系统(图23-23)：属开管式，动脉系包括心脏和一系列动脉管，静脉系 包括血窦和围心腔。心脏囊状，位于头胸部后端背面的围心腔中，心孔4对，心孔 有瓣膜以防止血液倒流(图23-24 C，D)。中央动脉1支，很退化，从心脏前端中央 发出。前侧动脉1对，发达，从心脏前端中央动脉两侧发出，供胃、大颚、触角、复 眼及脑血液。肝动脉1对，由心脏腹面近前方发出，随即进入肝胰脏。中央后动 脉1支，很发达，由心脏后端中央发出，向后延伸至第6腹节后方，中央后动脉于 每腹节各发出1对体节动脉，供给消化道、肌肉及游泳肢血液。胸动脉1支，从中 央后动脉近基部处发出，向下绕过消化道左侧，穿过胸神经链的动脉孔，到达腹 面，然后分为两支，前支为胸下动脉，供给胸肢血液，后支为腹下动脉，延伸到第1 腹体节后方。
血窦主要有头血窦、胸血窦和腹血窦。头血窦位于头部背方，收集头部血 液;胸血窦最大，位于胸部腹甲以上区域，收集胸部器官及胸肢血液;腹血窦分 为腹上血窦和腹下血窦，收集腹部器官、游泳肢及尾肢的血液。各血窦均汇入 胸血窦，然后入鳃进行气体交换。
围心腔也称围心窦，包 围心脏，围心腔血液经心孔 进入心脏。
血液由血浆和血细胞组 成，血浆中含血清蛋白，血细胞 分为透明细胞、小粒细胞和大 粒细胞三类。
7.排泄系统：主要排泄器 官为触角腺，亦称绿腺(green gland)，位于第1与第2触角 肌肉之间。触角腺由盲囊、绿 腺、排泄管和排泄孔组成(图 23-25 A)。排泄孔位于第2 触角内侧基节与底节的关节 膜之上，为耳状突起。其泌尿 机制有分泌(图23-25 B)和过 滤两种。
图23-25 中国明对虾的触角腺和窦腺
A.触角腺的构造;B.绿腺细胞处于分泌原尿状态;
C.X-器官和窦腺(眼柄解剖腹面观);
D.X-器官和窦腺(眼柄解剖背面观)
(A，B仿陈宽智;C，D仿Oka)
8.内分泌系统：内分泌 器官包括神经分泌和器官分 泌。前者由成丛神经细胞体 特化成能合成激素的腺体， 轴突特化成能贮存、释放激 素的结构。
(1)神经分泌包括：①X-器官(X-organ)和窦腺(sinus organ)(图23-25 C，D)： 位于眼柄内，X-器官由5个细胞团(E1～E5)组成，窦腺是汇集X-器官所分泌抑制 蜕皮激素的地方，其激素有抑制蜕皮、控制色素细胞的活动及调节复眼色素移动 的功能。②后联合器官，为食道后联合发出的1对小神经，扩展成瓣状，其分泌 物有调节色素细胞活动的功能(图23-26 A)。③围心腔腺：浸泡于围心腔血液 中，由网状神经纤维与结缔组织组成绒球状结构，其分泌物有调节心率的功能。
图23-26 中国明对虾的神经系统和感觉器官(仿陈宽智)
A.中枢神经系统;B.第1触角外鞭基部形态(示片状隆起和化感刚毛);C.第1触角 化感刚毛的神经分布;D.平衡囊横切;E.平衡囊感觉刚毛的神经分布;F.小眼的结构
(2)器官分泌包括：①Y-器官(Y-organ)，位于第2小颚基部，分泌蜕皮激素， 以促进动物蜕皮，故有蜕皮腺之称。②促雄性腺(androgenic gland)，位于输精管 末端，贴近精荚囊的外侧，其分泌物能促进精巢发育、维持第2性征。③卵巢激 素(ovarian hormone)，由卵巢分泌，具促进卵巢发育和维持第2性征的功能。
9.神经系统：中枢神经系统成链状，由脑神经节、围食道神经环、食道下神 经节和腹神经链组成(图23-26 A)。
脑神经节由头部前两体节的神经节合并而成，发出视神经、第1触角神经、 第2触角神经及皮肤神经各1对。
围食道神经环环绕食道，连接脑神经节和食道下神经节。
食道下神经节由头部后3体节和胸部前3体节的神经节合并而成，发出神 经支配大颚、两对小颚及前两对颚足。
腹神经链由胸部神经节和腹部神经节组成。胸部共5对神经节，前4对发 出神经各分布于第3颚足和前3对步足，后1对发出神经分布于后两对步足。 胸部第4和第5对神经节之间，二神经干分离，形成胸动脉孔。腹部6对神经 节，分别位于第1至第6腹节。
10.感觉器官：包括化学感受器、平衡囊和复眼。
(1)化学感受器(图23-26 B，C)：主要分布于第1触角外鞭基部的片状隆起 上，由多排化学感觉刚毛构成，化感刚毛中空，具1个由多神经元组成的感觉细 胞丛分布，用以探知海水化学成分变化和食物及敌害所在。
(2)平衡囊(图23-26 D，E)：平衡囊成对，位于第1触角柄的第1节中央，由 一囊泡及分布其内的感觉刚毛和平衡石构成，能探知身体位置的变化。
(3)复眼(compound eye)：复眼呈蚕豆状，成对，着生在能活动的眼柄上(图 23-16)。复眼由许多构造相同的小眼作扇形紧密排列而成。小眼(ommatidium)(图23-26 F)是复眼结构和功能的基本单位，每个小眼包括正方形的角膜、 成角膜细胞、晶体、晶体束、小网膜细胞及小网膜细胞的微绒毛形成的感杆束。 小网膜细胞形成轴索，联系神经节瓣，其成像为反射型重叠像眼。复眼中有调 节进入小网膜光量的远端色素、近端色素及反射色素。在明适应和暗适应的条 件下，色素有规律地移动，与环境适应，以求形成清晰的图像。
11.生殖系统：中国明对虾雌雄异体。
雄性生殖系统(图23-27 B)：包括精巢、贮精囊、输精管、精荚囊、雄性生殖 孔、交接器、雄性附肢等。精巢成对，位于心脏下方，贴附在肝胰脏上，成熟时呈 乳白色，各分9个细长叶，左右精巢在第2叶基部愈合，前两叶精巢短小，其余7 叶较长大。输精管分为前、中、后3段，前段与精巢相连，中段粗且具分泌管，后 段细。输精管在第5步足基部膨大成桃形精荚囊。生殖孔1对，开口于第5步 足基部。交接器由第1对腹肢内肢构成(图23-20 B，C)。
图23-27 中国明对虾的生殖系统(A仿陈宽智;B仿王克行)
A.雌性生殖系统;B.雄性生殖系统
雌性生殖系统(图23-27 A)：包括卵巢、输卵管、雌性生殖孔和1个在体外 的纳精囊。卵巢成对，位于身体背面，分前叶、侧叶和后叶，前叶自幽门胃背面 延伸至贲门胃的前方，中叶分为6小叶充塞于心脏、肝胰脏之间，后叶沿肠的背 面延伸至腹部第6节末端。输卵管自第5侧叶的前侧角伸出。生殖孔1对，开 口于第3步足基节内侧。雌性交接器(主要是纳精囊)位于第4、第5步足之间 (图23-20 E)。
23.4.2.2生殖和发育
雄虾精巢当年10月即成熟，而雌虾必须至次年四五月份才能成熟产卵。 秋末10～ 11月，雄虾尾随雌虾，待雌虾脱壳后，新壳尚未硬化之前与之交配，雄 虾将包有精子的精荚的豆状体送入雌虾的纳精囊。翌年的4～6月，雌虾成熟， 开始产卵。在产卵的同时，纳精囊里的精子排出，边产卵边受精。受精卵沉于 海底，即开始发育。对虾多次产卵，一般每尾雌虾产卵约100万粒。
受精卵完全卵裂，在水温20℃左右，约经一昼夜时间即孵化，进入幼虫期， 分述如下(图23-28)。
图23-28 中国对虾的生活史
(1)无节幼虫(nauplius)：刚孵化出的幼虫为无节幼虫，身体椭圆形不分节， 具3对附肢，亦称6肢幼虫。幼虫体前端有1个红褐色的单眼，附肢游离端的 刚毛随幼虫的发育而逐渐增多并渐成羽毛状，幼虫以大触角作为游泳器官。在 无节幼虫时期尚无口器及消化道，不能摄食，依靠体内卵黄为营养。在平均水 温19℃，正常条件下蜕皮6次(6期)，约经四天进入蚤状幼虫期。
(2)蚤状幼虫(zoea)：身体前部大，后部细长，头胸部具有头胸甲，单眼存在，复 眼出现，口器及消化系统出现，能主动摄食。身体开始分节，具7对附肢。共蜕皮 3次(3期)，在环境条件适宜的情况下，经7天左右进入糠虾幼虫期。
(3)糠虾幼虫(mysis)：头部和胸部紧密愈合形成头胸部，身体各部附肢齐 全。第2触角的外肢形成鳞片，内肢形成触鞭。共蜕皮3次(3期)，在平均水温 21℃的条件下，约7天完成发育，进入仔虾期。
(4)仔虾期(post larva)：第1触角具有平衡囊，步足增大，外肢退化，游泳肢 逐渐发达。共蜕皮14次或更多，在平均水温22℃条件下，约25天就可以变为 幼虾，逐渐长大成为成虾。
23.4.2.3分布和习性
中国明对虾主要分布于黄渤海，是我国北部海域及朝鲜半岛西海岸的特 产。在我国东海北部舟山群岛附近海域有少量分布，甚至还偶见于广东沿海。
中国明对虾喜生活于泥沙底质的浅海，捕食底栖虾类、其他小型甲壳类、小 型双壳类、各种无脊椎动物及 其幼体以及硅藻类等。
中国明对虾的生活史中， 要进行两次洄游(图23-29)， 每年10月间，中国对虾交尾 后，由于水温下降，便开始集 群向黄海南部深海区迁移，称 为越冬洄游。12月至1月进 入越冬场，而后分散越冬。越 冬场的水温一般在8～10℃， 最低可达6℃。寒冬过后，浅 海水温开始回升，对虾又开始 集群自黄海向北迁移，这就是 生殖洄游。每年3月，大量对 虾出现在山东半岛东南外海， 4月间，一部分到达山东半岛 南岸各地，大部分游向渤海西 部沿岸和辽东湾浅海，另一支 则游向朝鲜半岛西岸各河口。 在生殖洄游时，雌虾群在前，雄虾群在后，雌虾进入河口咸淡水混合处产卵，繁 殖后代。水生动物在一定时间、沿一定空间(路线)远距离地周期性运动，此谓 洄游(migration)，洄游与外界环境变化相伴，洄游扩大了动物生存的空间和分 布区，又完成了自己的生活史。
图23-29 中国对虾的洄游(仿刘瑞玉)