生物学百科

23.3.4 海蛛纲 Pycnogonida(Gr.,pyc,thick,knobby;gonida,knees)

2023-02-28

海蛛纲已知约1 000种,全部生活于海洋,因体形似陆生的蜘蛛而得名。海蜘 蛛(sea spider)的附肢特别发达,故本纲动物也称皆足纲Pantopoda(Gr.,pantos, all;podos,foot)。

海蛛纲的系统地位尚无定论,因第1对附肢为螯肢,一般认为应与肢口纲、 蛛形纲合起来作为有螯亚门。

1.分布和习性:海蜘蛛全部为海洋动物,广泛分布于世界各地的海洋中,从 寒冷的两极到热带海洋、从潮间带到7 000 m深的洋底深渊都有它们的足迹。 有些海蜘蛛在海底游移生活。也有很多种类栖息于固着的海洋生物体上,如海 藻、海葵、水螅、苔藓动物、外肛动物、海鞘等固着生物都是海蜘蛛的生活场所 (图23-13 F)。极少数种类生活在海洋浮游水母的泳钟上。

海蜘蛛虽是典型的底栖动物,但海洋间隙生活的种类不多,一般只见于粗 沙中,如嗜沙吻胸海蜘蛛Rhynchothorax philopsammum(图23-13 D)和Anoplodactylus arescus等。因过于张扬的体形不利于在沙间隙中活动,这种生境 中的海蜘蛛一般个体不大,步足亦较短。

2.形态、结构和功能:

(1)外部形态:海蜘蛛外形多样,因附肢特别发达,基本体形往往是由附肢 的特征所决定的(图23-13)。个体一般不大,多数为1~10 mm,生活于深海的 种类个体往往比较大,最大者“翼(足)展”可达750 mm。

身体的分部不像其他节肢动物那样明显,大致分为头部(cephalon,head)、躯 干部(trunk)和腹部(abdomen)(图23-14 A)。前体部由头部和躯干部共同构成, 后体部即腹部。头部只一节,其前端具1个突出的吻(proboscis)、1对螯肢(chelifore,chelicera)和1对须肢(palp)(图23-14 A)。吻内具吻内腔(proboscis chamber),前端有吻口,吻内腔底部有口与食道相通(图23-15 A)。螯肢一般较小,生于 吻基部两侧,具螯或不具螯。有些吻特别发达的种类如斯氏海蜘蛛 Pycnogonum stearnsi螯肢付缺(图23-13 E)。须肢呈足状,不仅司感觉,而且用于 摄食和清洁。头部的后端具眼、负卵足(oviger,ovigerous leg)和第1步足(图23-14 A)。眼4只,构造简单,位于背面一个突起(tubercle)上(图23-14 A,23-15A)。负 卵足有时付缺,其作用是携带发育中的受精卵(胚胎),有的也用于清洁步足。

图23-13 海蜘蛛(1)

A.斯氏象海蜘蛛Colossendeis scotti;B.象海蜘蛛Colossendeis colossea;

C.澳洲十足海蜘蛛Decolopoda australis;

D.嗜沙吻胸海蜘蛛Rhynchothorax philopsammum;

E.斯氏海蜘蛛Pycnogonum stearnsi;F.示海蜘蛛栖于海葵体上

(A仿Hedgpeth从Brusca等;B仿Sars从Ruppert等; C仿Schram等从Brusca等;D仿岸田久吉)

头部之后为躯干部(图23-14 A,B),由3节构成(实为4节,其第1节已愈合 到头部),分别具第2至第4步足。躯干部的后端背面具有1个后背突(posterodorsal tubercle),是后体部退化留下的痕迹器官,肛门即生于此突起的末端。

虽然多数海蜘蛛都具有4对步足,但有些种类则是多肢体(polymerismus)。有的具5对步足如Pentanymphon,Pentapycnon和Decolopoda(图23- 13 C),有的具有6对步足如Sexanymphon和Dodecolopoda。

图23-14 海蜘蛛(2)

A.赤新娘海蜘蛛Nymphon rubrum雄体;

B.小喙马其顿海蜘蛛Pallene brevirostris雌体;

C.澳洲象海蜘蛛Colossendeis australis的步足;

D.细缘海蜘蛛Phoxichilidium的步足横切

(A仿Fage从Brusca et al.;B仿Sars从Ruppert等;

C仿Schram等从Brusca等;D仿岸田久吉)

海蜘蛛的步足一般由9节构成,依次是3个基节、1个腿节、2个胫节、1个 基跗节、1跗节和1爪(图23-14C)。海蜘蛛身体各体节侧面具侧突(lateral process)或称足柄(pedestal)。步足的基节1即固定在这些侧突上,该连接不能 活动,对足的运动没有用处。基节1,基节2间的关节司足的提升(promotion) 和远离(remotion)。其他各关节司普通的屈(flexion)、伸(extension),也具有一 定的蜷曲能力。有的关节缺少伸肌,足的伸展由静压实现。

潮间带生活的海蜘蛛一般不甚活泼,多是一些小型的种类,附肢粗短,用于 抓住或粘附于其他固着生物体上,而不是用于运动。深海生活的海蜘蛛多数比 较好动,往往具有较长的步足,以步足的尖端在海底步行。有人观察到多肢种 (polymerous species)的步足运动的协调性较好,可防止细长的步足卷缠到一 起。有的深海种类靠海流的作用在海底滚动,也有一些海蜘蛛能在水中游泳。

(2)消化系统和营养:海蜘蛛具完全消化管,由口、食道、中肠、直肠和肛门 组成(图23-15 A)。口位于吻的基部,口前为吻内腔。吻内腔内壁上密生刚毛, 是过滤和混合食物的结构。海蜘蛛的食物需先经吻口、吻内腔才能入口。海蜘 蛛的中肠具有多个中肠盲囊,分别延伸至各步足内(图23-14 B,D;23-15 B)。 肛门位于后背突的末端。

多数海蜘蛛是肉食性的,但也有少数种类以藻类为食。肉食种类以吻末端 的角质齿刺入其他动物体内吸取汁液或组织碎片。生活在水螅上的海蜘蛛常 用螯肢夹取宿主的部分组织送入吻口。深海种类的摄食尚不完全清楚,可能在 步行过程中以须肢搜索底泥中的猎物,并用吻吸出食之。

海蜘蛛的消化主要是细胞内消化,是否具有细胞外消化尚无定论。中肠及 其中肠盲囊的壁上具有吞噬细胞。这种吞噬细胞不仅能原位吞食消化腔内的 食物,而且可自肠壁脱落游走于消化腔内吞食食物颗粒。食足的游走吞噬细胞 重新回到肠壁后,将食物转移给固定细胞,并吸收代谢产物,再次脱离肠壁,最 终由肛门排出体外。

(3)循环系统和物质运输:海蜘蛛的循环系统简单,由心脏和血腔组成。心 脏呈长管状,位于身体背部(图23-15 B),也有人称之为背血管。心脏包围于围 心腔(pericardial chamber)中,具有多个心孔(ostium)。血腔分布于包括附肢在 内的身体各部。当心脏收缩时,血液由心脏向前流入血腔,同时在围心腔内产 生暂时低压,血腔内的回流血经围心膜上的孔进入围心腔。当心脏舒张时,围 心腔内的血液经心孔回到心脏。

图23-15 海蜘蛛(3)

A.囊吻海蜘蛛Ascorhynchus castelli纵切;B.新娘海蜘蛛Nymphon躯干部横切;

C.新娘海蜘蛛神经系统前部;

D.刺丽吻海蜘蛛Achelia echinata的原海蜘蛛幼虫(protonymphon)

(A仿Fage从Brusca等;B仿岸田久吉;

C仿Schram等从Ruppert等;D仿King从Brusca等)

(4)气体交换和排泄:海蜘蛛没有专门的呼吸器官和排泄器官。气体交换 和代谢产物的排泄主要由体壁和消化道壁的扩散来完成。海蜘蛛的身体和消 化道均具很高的面积/体积比率,这有利于扩散。另外,中肠的吞噬细胞也可能 具有辅助排泄的作用。

(5)神经系统和感觉器官:海蜘蛛的脑神经节位于身体头部食道背侧,由1 对围食道神经联合(circumenteric connective)与食道下神经节(subenteric ganglion)相连。腹神经索前端始于食道下神经节,在每对步足处各具1个神经节 (图23-15 A),多肢种具有附加的神经节。自脑神经节和食道下神经节分别发 出视神经(optic nerve)、螯肢神经(chelifore nerve)、吻神经(proboscis nerve)等 (图23-15 C)。

海蜘蛛的触觉器官主要是位于须肢上的感觉毛。除一些深海种类外,多数海 蜘蛛具有4只眼,位于脑背方体表突起上(图23-14 A,23-15 A),有360度的视野。

(6)生殖系统和发育:海蜘蛛雌雄异体且常异形。雄性的负卵足一般比较 发达(图23-14 A)。雌性的负卵足常退化或付缺,其步足的腿节多明显膨大(图 23-14 B)。

两性生殖系统的结构相似,生殖腺单个,有分枝伸到步足。配子在步足内 形成并储存于此,雌性的成熟卵子储存于膨大的腿节中(图23-14 B)。生殖孔 多个,位于步足第2基节的腹面,各步足均有或只限于某一对步足。

“交配”时,雄性海蜘蛛悬垂于雌性海蜘蛛的腹面或立于后者的背上,当雌 体排卵时,雄体亦排精。然后,雄体利用腿节腺体分泌的粘性物质将受精卵粘 合为一球状卵块,并以负卵足携带该卵块直至受精卵孵化。

卵裂为完全卵裂,实囊胚,由部分细胞向内移形成内胚层和中胚层。当胚 胎发育出现3对附肢时,孵化为原海蜘蛛幼虫(protonymphon larva)。原海蜘 蛛幼虫(图23-15 D)前端具吻,躯干部不分节,具3对附肢且各由3节组成。这 3对附肢将来分别形成螯肢、须肢和负卵足。幼虫离开雄体负卵足后,在刺胞动 物、软体动物或棘皮动物体表或体内继续发育。幼虫须经蜕皮、变态才能发育 为成体。有的种类原海蜘蛛幼虫孵化后并不离开雄体的负卵足,也有些种类的 变态过程在卵壳内完成。

3.分类:海蜘蛛已知约1 000种,目前尚没有一个公认的分类系统。通常将 现存种分为1目(皆足目Pantopoda)若干科。主要分类依据是各种附肢的有 无、多少、节数等。我国已报道的有希氏瓶颈海蜘蛛Lecythorhynchus hilgendorfi、壮丽吻海蜘蛛Achelia superba、长腺海蜘蛛Anoplodactylus glandulifer、华长海蜘蛛Tanystylum sinoabductus等。