蛛形纲是一个古老的动物类群,化石种类最早见于古生代志留纪(Silurian period)。现生种数占有螯动物总数98%以上,是有螯动物中最重要的一个类 群。蛛形动物绝大多数适应陆地生活,常见的如蜘蛛、蝎、螨、恙螨等,也有少数 种类生活于淡水或海洋中。
1.分布、习性和经济意义:蛛形纲动物广泛分布于世界各地。绝大多数为 典型的陆生动物,常见于土壤、森林、洞穴、草丛、腐烂植物丛、各种基质的缝隙 内。通常隐蔽生活,昼伏夜出。有些种类织网栖息在空中。淡水生的蛛形动物 种类很少,如水螨Tyrrelia、湖螨Limnochares、蚌螨Unionicola、水蛛Argyroneta aquatica等。有些种类喜好潮湿,常活动在淡水池塘、溪流岸边,但大都算 不上是真正的水生生物。
海产的蛛形动物多见于潮间带和潮下浅水区,常与潮间带的其他海洋动物 或海藻生活在一起。蜱螨目的海螨(haracarid mite)是本纲中最重要的海产类 群,见于海底各种基质的表面或泥、沙中,有些是海洋间隙生物。生活在潮上带 者,见于岸边石块下、腐烂海藻中、各种缝隙、洞穴中,有的则与沿岸嗜盐植物生 活在一起,它们常常在退潮时进入潮间带活动。有的海螨在海洋中的垂直分布 可达6 850 m。
陆生的蜘蛛能纺丝,蛛丝由丝腺的分泌物形成,这种分泌物以蛋白质为主, 也含有硝酸钾、磷酸氢钾、吡咯烷酮等。硝酸钾有抵抗蛋白质变性的作用,磷酸 氢钾用来抑菌消毒,而吡咯烷酮是吸水的物质以防止蛛丝干燥。丝腺分泌物是 一种粘稠的液体,经纺绩器上的纺管导出,与空气一接触立即凝结成丝。每个 纺管产出的蛛丝十分纤细,同一纺器上的许多纤细的蛛丝接着粘合成一条较粗 的蛛丝,有时各纺器所产的蛛丝再粘合成一条更粗的蛛丝。在纺丝过程中,第 四对步足起着梳理的作用。蛛丝十分坚韧,比直径同样大小的钢丝耐拉力高10 倍左右。很多蜘蛛能用蛛丝织网,蛛网是蜘蛛的栖所,又是蜘蛛的捕猎工具,用 以粘捕飞虫。有的蜘蛛可借助蛛丝的携带飞航,在上升气流的作用下腾空并随 风飘飞,这对扩大物种的分布非常重要。水生蜘蛛能在小的蛛网间形成空气泡 供在水中呼吸之用。
蛛形动物多是肉食动物,主要以其他小型节肢动物为食,在害虫防治方面 具有一定的意义。钳蝎Buthus martensi自古就被当做中药材使用,能治疗多 种疾病,更被现代人当做一种时尚的保健食品,在我国分布很广,山东、河南产 量最大,人工养殖已获成功。
蜱螨目的很多种对人类的危害很大。有的属严重危害农林业的害虫,如棉 红叶螨Tetranychus telarius、柑橘锈蜘蛛Phyllocoptcs oleivorus等都属此类。 有的为人畜体外寄生虫,如牛蜱Boophilus能传播牲畜血孢子虫病,人疥螨 Sarcoptis scabiei致人体生疥疮,恙螨Trombicula的幼螨寄生在人或鼠等动物 身上,吸吮血液,落地变成若螨和成虫后,则以昆虫卵为食。也有些蜱螨为动物 体内寄生虫,如寄生在龟类直肠内的直肠螨Cloacarus和寄生在蜜蜂气管内的 蜂螨Ascarapis等。
2.形态、结构和功能:蛛形动物是从水生有螯动物祖先演化而来,这种由水 生到陆生生活环境和生活方式的改变使它们产生了一系列结构与生理的适应 变化,如:上角皮(epicuticle)富含蜡质以保持水分,水生祖先的鳃被书肺(book lung)或气管(tracheae)取代以适于呼吸空气,附肢亦发生了适应陆地生活的变 化。此外,蜘蛛、蝎、伪蝎等出现了毒腺,伪蝎和蜘蛛等出现了丝腺(silk gland)。
(1)外部形态:蛛形动物体形多样(图23-12)。一般分为头胸部和腹部,两 部分之间以细腰相连。一些原始种类的腹部又分为前腹和后腹两部分(图23- 12 A)。也有些种类如蜱螨目头胸部与腹部又愈合为一体(图23-12 E,F)。除 蝎等少数种类腹部分节外(图23-12 A,B,D),绝大多数身体无明显的分节。头 胸部常具背甲。
前体部附肢6对(图23-10)。螯肢位于口前,通常2-3节,多用于摄食,有的 (蜘蛛目)末端具毒腺。脚须位于口侧,司捕食、触觉、交配等。步足4对,多由 基节、转节、腿节、膝节、胫节、跗节和前跗节7节组成。腹部没有司运动的附 肢,附肢如存在则特化为栉状器(蝎)或纺绩器(蜘蛛)。
图23-10 蛛形纲的模式结构(仿Barnes)
(2)消化系统和营养:消化管分为前肠、中肠和后肠。其中前、后肠具角皮,是 外胚层来源的。很多蛛形动物的前肠特化为吸食流体食物的“泵”,如蝎的肌质咽 和蜘蛛的吸胃。中肠具有成对的盲囊,代行消化腺的功能,是食物进行最后化学 消化和吸收营养物质的主要部位。有些种类,中、后肠交界处具有一个膨大的粪 袋(stercoral pocket)。马氏管生于中肠的后部,如有粪袋则生于其前方。
多为肉食牲,以其他小型节肢动物为食。螯肢和脚须是捕食器官。以螯抱 持猎物,中肠分泌物排出体外行体外消化,直接摄入消化道的是这种半消化的 流体。很多蜘蛛能够织网,用以粘捕昆虫。也有很多蛛形动物直接吸吮动植物 的液汁为生。
(3)呼吸系统:蛛形动物的呼吸器官为书肺(book lung)或(和)气管。蛛形 纲没有鳃,水生种类是次生适应水环境的结果,往往需要呼吸空气中的氧。有 些小型种类没有呼吸器官,以体表进行呼吸。
书肺(图23-11)是腹部体壁内陷形成的囊状构造,和书鳃同源。是原始书 鳃为适应陆地生活而内陷形成的结构。书肺囊的内壁衬有几丁质层,囊壁一侧 有很多薄的书页状褶突称为肺页(lamella),肺页间具棒状结构支撑以防贴到一 起,利于气体流通。书肺囊无褶突的一侧称为气室(artrium,air chamber),经气 门(spiracle)与外界相通。气室的背侧与一束肌肉联结,当肌肉收缩时,气室扩 张,气门张开,空气进入书肺,肺页内的血液与肺页间的空气进行气体交换,但 空气的运动主要是通过扩散完成的。
图23-11 书肺的模式结构(仿Ruppert等)
气管是腹部体表内陷形成的管状构造,管壁具几丁质膜。与昆虫的气管结 构相似,但二者不同源,一般认为蛛形纲的气管由小的书肺演变而来。通常在 小型的蛛形动物比较发达,这可能与书肺相对容易失水而气管更利于保持水分 有关。节腹类、伪蝎和部分蜘蛛的气管为筛气管(sieve tracheae),气门内为管 状或室状腔,由此腔发出一大束气管。螨类、盲蛛类(harvestman)、避日类 (solifuge)和多数蜘蛛具有管型气管(tube tracheae),这种气管不成束状,而是 一些简单的具分枝的或不具分枝的管子。气管末端终于血腔(至少蜘蛛类是这 样),血液是气体运输的载体。
蛛形动物的呼吸器官一般只有1~2对,一般前1对为书肺,后1对为气管, 有的种类两对都是书肺或气管。无论书肺的气门还是气管的气门都位于第2与 第3腹节的腹面。蝎目具4对书肺,其4对气门分别位于第3至第6腹节的腹面。
(4)循环系统:小型种类常无发达的循环系统,大型种类的循环系统具心 脏、前主动脉、后主动脉(较小)和腹动脉(多条,较小),血液经动脉进入组织间 隙,再汇入腹血窦(ventral sinus),然后经静脉血管到围心腔(pericardium),由 心孔回到心脏。蛛形动物的心脏长形,位于腹部背方,多数种类具有3对心孔。 蝎的心脏具有7对心孔,是比较原始的类型。
有些蛛形动物的血液内具数种血细胞,一般由心脏壁未分化的细胞游离到 血液中再经分化、成熟形成,可能分别具有凝血、贮存、抗感染、辅助角皮几丁质 化等功能。
(5)排泄系统:排泄器官为基节腺或(和)马氏管。基节腺一般只有1~2 对,开口于第1或(和)第2步足的基节处。马氏管(图23-10)生于中肠后部,是 中肠向血腔内突出的管状结构,通常在后体部内有分枝,一般只有1对,但蝎目 有2对,排泄产物经消化道由肛门排出体外。排泄产物为难溶的含氮化合物如 鸟嘌呤(guarine)、黄嘌呤(xanthine)和尿酸(uric acid)等。此外,血腔内的吞噬 细胞,可能具排泄作用,称为肾原细胞(nephrocyte)。
蛛形动物的体表上角皮富含脂质,有利于防止水分蒸发和入侵。排泄产物 为难溶化合物,减少了“尿液”中的水分流失。多数蛛形动物具有白天于潮湿阴 凉处潜伏的生活习性,以减少水分蒸发。此外,有的种类在因伤失血时大量饮 水补充体液。这些都是对陆生生活的适应。
(6)神经系统和感觉器官:神经系统(图23-10)有分节现象,但常常高度趋 前集中,除蝎目尚保存几对神经节在腹部神经链上外,腹部神经节都前移到头 胸部内与咽下神经节愈合,且和脑神经节靠近。
感觉器官有感觉毛(sensory hair)、眼和隙感器(slit sense organ)。常见的 感觉毛有位于身体表面的末端开口的嗅毛(olfactory seta)和生于附肢的听毛 (trichobothria)。蛛形动物的眼均为单眼,2~12只,多数为8只。每个眼由角 膜透镜(角膜和透镜的复合体,由角皮加厚形成)、玻璃体(vitreous body,由表皮 形成)和网膜(retinal layer)组成。眼有直接眼(direct eye)和间接眼(indirect eye)之分。直接眼是光线直接照射到感觉细胞上而被感知,间接眼在网膜后方 具一层反光色素层(即照膜tapetum),光线需经照膜反射后才能被感光细胞感 知。隙感器生于体表或附肢上,有时单个存在,有时多个合为1组(又称为琴形 器lyriform organ),这类感器对张力的变化比较敏感,能感受重力、底质的变 化、空气的振动等。
(7)生殖系统和生殖发育:雌雄异体且常异形,一般雄性较小。生殖腺位于 腹部,成对或左右愈合为1个。生殖管1对,末端汇合,由一共同的生殖孔通体 外。生殖孔位于第2腹节(第8体节)腹面。雌性的生殖系统除具有生殖孔外, 有时还具有1对受精囊孔。雄性常具有输送精子的交配器,由脚须特化形成的 也称脚须器(pedal organ),有些种类的交配器是由第3步足特化形成的。
盲蛛目和蜱螨目的少数种类的雄性具有阴茎,交配时直接将精子送入雌性 生殖管道内。绝大多数蛛形动物的精子是通过间接方式输送到雌性生殖系统 内的,也就是说在“交配”时,精子先排放到雄体体外某处,然后再经某种途径输 送到雌体体内,而不是由雄性的生殖管直接输送到雌性生殖管内。蜘蛛目和 Uropigi目雄性的脚须器负责将精子输送到雌体,节腹目、避日目和蜱螨目的一 部分由雄性第3步足完成这一功能。其他种类则是将精子排放到地上,然后为 雌体拾取,完成“交配”过程。蛛形动物间接输送精子往往形成某种形式的精 荚,如蜘蛛类是先织一小的精网(sperm web),并排精于此网,然后用脚须器将 此精网送到雌体。交配后精子在受精囊内暂时储存,待卵子成熟时进行受精。
交配前通常具有求偶行为(courtship behavior),这对于识别同种、防止个 体较小的雄体被雌体当做猎物吃掉具有重要意义。此外,交配器、精荚等的形 态和性质不同也具有防止种间杂交的作用。
绝大多数直接发育,蜱螨目的一些种类有变态。多数卵生,但蝎目和部分 蜱螨目的种类是卵胎生。
3.分类:已知约70 000种,分为11目(见有螯动物概述)。海产者分别属于 下列5目。
目1.蝎目Scorpiones:体长形,头胸部有背甲。脚须大型,末端为钳状。腹 部分前腹和后腹两部分,后腹末端具带毒腺的尾刺(barb)。腹部第2节具栉状 器(comb-like pectine)(系感觉器官),其后有4对书肺。已知1 500~2 000种, 绝大多数为陆生动物,夜间活动。仅少数见于潮间带,如Veyovis(图23-12 A)。
目2.脚足目Palpigradi:体小,最大者体长仅2.8 mm,结构高度退化。角皮 很薄,常无色。无呼吸和循环系统,亦没有眼和马氏管。脚须呈步足状,无颚 基,脚须和第1步足均伸向前方。尾鞭(flagellum)细长,分为多节。本目已知 约60种,属罕见的蛛形动物。生活环境隐蔽,多见于石下和洞穴中,无淡水种 类。海产者如Leptokoenenia scurra(图23-12 B),生活于潮间带间隙中。
目3.蜘蛛目Araneae:头胸部与腹部以细小的腹柄相连。腹部具纺绩器 (spinning organ)。螯肢具毒腺。雄性脚须末端特化为交接器。已知约32 000 种,世界性分布。多数陆生,少数于潮间带生活,以昆虫、等足类、端足类或其他 蜘蛛为食。如Paratheuma interaesta(图23-12 C),见于高潮区垂直岩面上的 四板藤壶Tetraclita squamosa间,低潮时出来活动,捕食长脚蝇,涨潮时以藤壶 壳内形成的空气泡为避难所。
图23-12 蛛形纲海产代表
A.Vejovis;B.Leptokoenenia scurra;C.Paratheuma interaesta;D.Garypus sini;
E.Halacarellus subterraneus;F.Neomolgus littoralis
(A,C,D,F仿Roth and Brown;B仿Monniot从Conde;E仿Bartsch)
目4.伪蝎目Pseudoscorpines:体形似蝎目,脚须很发达,无前、后腹之分, 亦无尾刺。已知约2 000种,多为陆生动物。仅少数生活于潮间带石块下、石缝 中、或海滩腐烂海藻下面,捕食小型节肢动物,如Garypus sini(图23-12 D)。
目5.蜱螨目Acari:体小,形态、习性多样。头胸部与腹部愈合,腹部不分 节。螯肢具螯或呈刺吸状。约30 000种,大多陆生,多是人和其他动物的寄生 虫。海产者分布于世界各地沿海,常见于岸边海藻残骸和潮间带礁石海藻间, 或与其他海洋动物生活在一起,如Neomolgus littoralis生活于潮间带岩礁海 藻丛中,分布广泛,个体可达2.0 mm。本目中的海螨总科Halacaroidea已知约 有700种,除40余种为淡水种外,都生活于海水或半咸水中,与海藻、水螅、苔 藓动物等生活在一起。也有些种类生活于泥沙中,是海洋间隙生物的组成部 分。如Halacarellus subterraneus(图23-12 E)、Neomolgus littoralis(图23-12 F)等。有些海螨生活于海洋甲壳动物的鳃腔内,少数海螨是海洋动物寄生虫。