23.3.2 肢口纲 Merostomata

本纲多是大型的有螯动物。头部具6对附肢，除第1对为螯肢外，其余5对 为步足且围绕在口的周围，故名肢口纲。腹部附肢5对或6对，具特化为书页状 的呼吸器官书鳃。肢口纲动物在古生代曾繁盛一时。现生种类只有3属4种，全 部生活于海洋中，通称鲎，因头胸甲形如马蹄，又名马蹄蟹(horseshoe crab)。

1.分布、习性和经济意义：现生的四种鲎都生活于海洋中，呈孤立分布。除 美洲鲎Limulus polyphemus分布于北美洲和中美洲沿海外，其余3种都分布 于东南亚沿海。鲎通常在浅海底栖生活，喜软底质，有钻入表层泥沙中生活的 习性。我国沿海已发现两种，即中国鲎(三刺鲎)Tachypleus tridentatus和圆尾 鲎(俗称鬼鲎仔)Carcinoscorpius rotundicauda。前者自浙江宁波沿海至北部 湾均有分布。后者分布于东南亚，在我国只见于北部湾。

古生代(Palaeozoic)奥陶纪(Ordovician)至二叠纪(Permian)是肢口纲动物 的繁盛时代。那时，有一些广鳍类适应于在半咸水、淡水中生活，少数种类甚至 过渡到陆地生活。

圆尾鲎有毒，不能食用，其他鲎均是美味的海洋食品。鲎的血液遇革兰氏 阴性细菌立即凝固，用鲎血制成的鲎试剂可以简单、快速、可靠地检验食品、药 物等是否被革兰氏阴性细菌感染。此外，由鲎血清提制的一种鲎素，可能具有 抗癌作用，价格较鲎试剂昂贵百倍以上。目前，我国已开始进行鲎的人工养殖， 反复抽血进行鲎试剂的生产。一条3kg的鲎每年可抽血7次，每次抽血120 mL，共可制造鲎试剂420支。

2.形态、结构和功能：

(1)外形：中国鲎又名三刺鲎(图23-5)，体长可达75 cm，体重达7kg。4种鲎 中个体最小的圆尾鲎也可生长至33 cm长(体重0.55kg)。鲎的身体分为头胸部 和腹部，体表具坚固的被甲，腹部的末端具有一细长的剑形尾刺，故名剑尾类。

图23-5 中国鲎

A.雌体背面观;B.雌体腹面观;C.雄体背面观;D.雌性第1，第3胸肢;E.雄性第2和第3胸肢

(A，B，D～E从岸田久吉;C仿关口晃一)

头胸部也称前体部，头胸甲大致呈马蹄形，背面凸出腹面凹入，两侧缘具向 后突出的刺。头胸甲背面具1条中央隆起线(中央嵴)和1对侧隆起线(侧嵴)。 中央嵴的前端两侧具1对中央眼(单眼)，左右侧嵴的外侧各具有1个较大的侧 眼(复眼)。

腹部(后体部)不分节，以关节与头胸部相连接，可稍屈曲。腹部被甲两侧 缘呈锯齿状，左右各具可动关节的棘状突6个。中国鲎的后3对棘状突在雌、 雄性有所不同，雄鲎的后3对棘状突与前3对大小相同，雌鲎的后3对棘状突 则明显小于前3对(图23-5 A～C)。背面中央具有1条中央隆起线，与头胸甲 的中央嵴相接续。腹部的末端以关节与一细长的剑形尾刺(caudal spine)相连。 鲎的肛门位于尾刺的前方后体部的腹面，因而该尾刺与尾节(telson)不同。当 鲎的身体翻转时，可借尾刺的推动恢复正常体位。鲎的尾刺与攻击和防御无 关，因此用手提此尾是安全的。

鲎的头胸部具有6对附肢。第1对是螯肢，由3节构成，其基部生于上唇 (upper lip，labrum)，最后2节形成螯。第2至第6对为较大的步足，其中第1 步足与其他有螯动物的脚须同源。除最后1对步足外，雌体步足的末端均为钳 状(图23-5 D)。在雄性，第1，第2步足的形状则因种类而异(图23-9)，中国鲎 前两对步足的末端均呈钩状(图23-5 E)。第1至第4步足的基节内侧生有小 刺，特称颚基(gnathobase)。第5步足的形态与其他步足有较大的差异，其基节 具中央磨齿(central crushing tooth，mandibular tooth)和一个弯曲的扇叶(flabellum)。再者，第5步足的末端不具螯，跗节上生有4个叶状突出物。第5步 足的作用是在泥沙中钻穴和清洁身体上的淤泥等，扇叶的摆动使水流自前向后 流到腹部。此外，在第5步足的内侧具1对唇状瓣(chilarium)，仅1节，具刺 毛，作用与颚基相似，实为第1腹节退化的附肢。第1腹节已与头胸部愈合。

腹部具6对附肢。第1对左右愈合成生殖盖板(genital operticulum)或称鳃盖 (gill operticulum)(图23-6 A，B)，覆盖在生殖孔上。第2至第6对腹肢的外形与 生殖盖板相似，呈板状，其内侧具有很多书页状的鳃瓣(lamella)，鳃瓣是气体交换 的呼吸面，鲎的这种书页状呼吸器官(足)特称为书鳃(book gill)(图23-6 A，B)。 呼吸时，水流由身体背面经前、后体部间的沟(有进水管的作用)流向腹面，在第五 步足扇叶和书鳃运动的作用下，水流向后流经鳃瓣进行气体交换。

(2)消化系统和营养：口位于螯肢后方步足之间。食道自口伸向前方并膨 大为嗉囊(crop)。嗉囊之后为砂囊(gizzard，grinding chamber)，砂囊内肌肉发 达，内壁的角质纵褶多齿，用于磨碎食物。经砂囊研磨仍不能消化的食物颗粒 再经食道吐出体外，可消化的食物进入中肠继续消化。中肠的前部膨大为胃， 后面较细的部分为肠。胃的两侧各具1个腺质的肝盲囊(hepatic caecum)，甚 发达，其分枝充满头胸部和腹部，不仅能分泌消化酶，也是吸收营养物质的主要 器官。消化管的末部是短的直肠，内被几丁质。肛门位于后体部腹面尾刺 之前。

鲎杂食性，以软体动物、环节动物、腕足动物、底栖海藻等为食。人工养殖 也可投喂小鱼虾。

(3)循环系统和物质运输：鲎的循环系统(图23-6 A)发育良好。心脏位于 后体部背中线上围心腔中，呈管状，具8对心孔。动脉比较发达，具1条前动脉 和8对侧动脉。血液经动脉进入组织血窦，然后汇合于腹面的一对纵血窦中， 由此进入书鳃。经气体交换的含氧血液最后汇集到围心腔，经心孔回到心脏。 书鳃的运动不仅使水流不断流经鳃瓣，而且也为血液流经书鳃提供了动力。

图23-6 美洲鲎(A，C仿Ruppert和Barnes修改)

A.纵切;B.腹部纵剖，示书鳃;C.基节腺和排泄管

鲎的血液呈蓝色，血量比较丰富。鲎血内内含有血青素(haemocyanin，与 血红素相似，但以铜代铁)和一种司凝血作用的变形细胞。

(4)排泄系统和排泄：鲎的排泄器官为基节腺(图23-6 C)，共4对，分别位 于第2至第5步足的基节附近。但只有1对排泄孔，位于第5步足的基部。基 节腺由体腔管演变而来，每侧的4个基节腺汇集到一个共同的体腔起源的囊状 结构，此囊经一蟠曲的细管与膨大的膀胱相通。基节腺不仅用于排泄含氮代谢 产物，也用于调节渗透压。当鲎进入半咸水时，通过排稀尿保持渗透压的平衡。

(5)神经系统：鲎的神经系统(图23-6 A)高度愈合，脑与后7个神经节愈合 为环绕食道的神经环，因此，生殖盖板前的所有附肢均由脑所发出的神经直接 支配。腹神经索具5个神经节，支配后体部。

鲎具1对侧眼和1对中央眼。侧眼(图23-5 A，C)为复眼，位于头胸甲侧嵴 外侧。现生有螯动物中，也只鲎具复眼。鲎的复眼只有少数小眼(ommatidium) 构成，小眼的排列不如其他节肢动物的复眼那样紧密，可能没有成像功能。每 个小眼具角膜(cornea)、透镜、视干(rhabdome)和8～14个小网膜细胞(retinula cell)构成(图23-7 A)。中央眼(图23-5 A，C)位于头胸甲中央嵴前端两侧，系 小网膜细胞内陷形成的杯状眼点。此外，鲎的身体前端具有1个额器(frontal organ)，一般认为是一种化学感受器。

图23-7 美洲鲎

A.两个小眼的纵切;B.雌性生殖系统;

C，D.三叶幼虫(Euproops幼虫)的背面观(C)和腹面观(D)

(A仿MacNichol从Ruppert等;B～D仿各作者从Brusca)

(6)生殖系统和生殖发育：鲎雌雄异体。两性生殖系统的构造相似。生殖腺 单个，位于肠管附近，为不规则分枝状结构。生殖管1对，很短，分别开口于腹中 线附近。生殖盖板(左右愈合的第1对腹肢)即覆盖于此生殖孔上(图23-7 B)。

在生殖季节，鲎进入内湾或河口浅水区进行交配。交配时，雄鲎爬到雌鲎 的背甲上，以其具钩的第1步足抱住雌鲎的后体部。配对的雌鲎一般在春季大 潮时在沙底上挖浅窝并产卵其中，同时雄鲎排出精液进行受精。这一过程完成 后，雌雄个体分开，受精卵埋在沙中开始进行早期胚胎发育。美洲鲎每次产卵 2 000～30 000粒，中国鲎产卵量较少。

鲎卵较大，直径为2～3 mm，具厚膜。发育中行完全卵裂，形成实心囊胚， 卵黄多保存于分裂球内。随着发育的继续，胚胎前后两端的细胞快速分化形成 两个发生中心(germinal center)。前发生中心形成身体的前四节，后发生中心 发育为身体的其余部分。随后属于前体部的所有体节愈合并为头胸甲所覆盖。 至卵黄耗尽时，胚胎孵化为三叶幼虫(trilobite larva)或称Euproops larva(因与 剑尾类化石Euproops外形相似而得名，该化石与三叶虫比较接近)。三叶幼虫 (图23-7 C，D)长约1 cm，游泳活泼，好钻沙，尾刺小、向后不超过腹部，胸肢长 齐，但只具有2对书鳃。幼虫经蜕皮生长生齐书鳃，尾刺伸长，成为外形与成体 相似的幼鲎。美洲鲎1周岁的幼鲎头胸甲宽可达4 mm，其性成熟年龄为9～12 岁，寿命达19岁。

3.分类：肢口纲现生种类虽然只有3属4种，但属于本纲的化石动物很多。 一般根据后体部是否分节、分区，附肢的形态等将本纲分为2亚纲或2目。

图23-8 广鳍目代表

A.板足鲎Eurypterus(背面观);B.混翼鲎Mixopterus kiaeri(背面观);

C.翼鲎Pterygotus buffalloensis(腹面观)

(A，C仿Snodgrass从Brusca等;B仿Stormer从Ruppert等)

亚纲1.广鳍亚纲(广鳍目)Eurypterida(图23-8)：后体部分节分区。前腹 (proabdomen，mesosoma)7节，具6对鳃。后腹(postabdomen，metasoma)5 节，狭窄，尾刺生于末腹节上。螯肢小。最后1对步足特别发达，呈桨状，可能 用于游泳。全部生活于古生代奥陶纪至二叠纪。化石证据表明有些种类曾侵 入淡水或陆地生活。如板足鲎Eurypterus(图23-8 A)、混翼鲎Mixopterus(图 23-8 B)。广鳍类中最大的翼鲎Pterygotus(图23-8 C)体长可达3 m。

亚纲2.剑尾亚纲(剑尾目)Xiphosura：后体部不分节，不分区，但仍具有6 对瓣状附肢，其中第1对左右愈合为生殖盖板覆盖于生殖孔上，后5对为书鳃。 5对步足均具螯，其中第5步足末端特化，适于在软底支撑。化石种类最早见于 古生代寒武纪。现生3属4种，其主要形态区别在于雄性的第1，第2步足(图 23-9)。