1.习性和分布：金乌贼栖息于我国 沿海近岸，十数米深处，生殖期来近海海 藻繁茂处产卵。主要渔场在山东岚山 头、青岛、黄海中部和北部。是一种具有 回游特性的海洋动物。金乌贼肉食性， 能主动掠食各种中、上层和底层甲壳类、 小鱼及其他游泳动物。当遇敌害时，放 射墨汁，使水变黑，乘机逃遁。
图22-25 金乌贼(仿张玺等稍改)
A.外形(右，背面观，左，腹面观);
B.闭锁器(右外套剖开);C.漏斗器
2.外部形态(图22-25)：体左、右对称，分为头、足部及躯干部3部分：
(1)头部：圆筒形。左、右两侧各有一个发达的眼。眼后方有一个椭圆形的 嗅觉窝。头的顶端是口，有口端即前端，其相对端即后端。口周围有较薄的围 口膜(perioral membrane)。围口膜的近口部分称内唇(inner lip)，生有乳头状 突起。内唇的外围口膜部分称外唇(outer lip)，生有皱纹。雌性金乌贼的围口 膜腹面有一交配囊，囊的背面附有一个肉垫。
(2)足部：由头前部的腕和头腹位的漏斗组成。
10个口腕(oral arm)，其中8个较短为普通腕，自基部向顶部渐细，腕上均 有排成4列的吸盘(sucker)，吸盘两侧具保护膜，吸盘呈浅杯形，杯底具有一短 粗的柄，杯缘膜状，缘下有1个角质环，角质环外缘具有角质环齿。普通腕之长 短不一，由背中线向腹部标记，其腕一般为4>1>2>3，即以第4腕最长、第3 腕最短。左侧的腕，以左字标志，如左4即代表左侧的第4腕，雄性金乌贼的左 4腕中部吸盘变小而稀疏特化为生殖用腕，特称茎化腕(hectocotylized arm)，生 殖时用以传送精荚(spermatophore)。另两个较长的口腕是触腕(tentacular arm)或称攫(捉)腕(clasping arm)，位于第3、第4普通腕之间，触腕基部有1个 触腕囊，游泳时触腕缩入囊中，捕食时可迅速伸出，触腕顶端扁平微弯曲称腕穗 (arm club)，内面约有排列整齐的10列吸盘，外面正中有腕鳍(arm fin)，腕穗以 下部分称腕柄(arm stalk)。口腕间皆具皮肤延伸的腕间膜，以第2、3腕间的腕 间膜最宽。
漏斗(funnel)是足的一部分，紧贴于头部腹面中线处，其前半部游离于外套 膜外。漏斗内部的背面有一半圆形的舌瓣，防止海水进入漏斗。舌瓣之后的漏 斗内壁上有一“⋀”形的腺质片，能分泌滑润漏斗内壁的粘质物。 漏斗基部与外 套膜之间有软骨质的闭锁器(locking apparatus)(图22-25 B，C)。漏斗是乌贼 排出代谢产物、粪便或生殖产物的器官，更是乌贼赖以运动的动力器官，当水由 头后侧外套缝进入外套腔，漏斗闭锁器紧闭后，水流只得由漏斗夺路而出，乌贼 则靠其反作用力向相反方向运动。漏斗游离端不仅能向前且能向左右或向下 运动，从而控制乌贼的运动方向。
(3)躯干部：囊状袋，椭圆形。外围以外套膜。外套膜与体头部背侧面和体 腹面游离称外套缝。外套膜与身体之间为一广阔的外套腔。躯干部的两侧全 缘有狭长末端分离的肉鳍，肉鳍在游泳中起平衡作用。体背表面有许多紫褐色 斑点及相间的白色花纹，系皮下色素细胞(chromatophore)，在神经末梢支配下 周围放射状肌纤维伸缩所致。此外，皮肤内还有很多反光细胞(iridocytos)，有 特殊的闪光作用，具金黄色的光泽。所以，当乌贼遇到外界刺激时，引起肌纤维 伸缩，导致体色变化。这也是金乌贼对颜色深浅不同的海水环境的一种适应。 躯干部的腹面呈灰白色或灰黄色。
3.内骨骼：海螵蛸(pen)(图22-28 A)：埋于躯干背部皮下壳囊中，长圆形。 背面是硬石灰质，有沉淀颗粒。其腹面软，石灰质多空隙，有浮性，可分为背楯 (平滑的终室和具环形生长横纹的横纹面)，后部的内、外圆锥体和最外一圈薄 的角质缘，最后端为顶鞘(退化为骨针)。
软骨组织(cartilaginous tissue)：来源于中胚层。头软骨(cartilago cephalicus)又称脑箱(图22-26)，位于头部背面，包被着中枢神经系统及平衡囊。腕软 骨位于腕基部，供腕肌附着。颈软骨(cartilago nuchalis)位颈部背面，呈半月 形，供颈肌附着。背软骨(cartilago dorsalis)位于颈软骨背面，直伸至身体后端 壳周围。
图22-26 乌贼解剖示意图(仿Lane)
4.肌肉：躯干部、头足部、外套膜及口球等处均有强有力的肌肉网。而漏斗 下拽(掣)肌，始于海螵蛸中部边缘，在起始处与收缩肌及外套壁相愈合，沿内脏 囊两侧前行，抵达漏斗软骨处与漏斗的背、腹肌融合。此外，还有漏斗的外颌 肌、内颌肌及头部收缩肌、口球的斜收肌和侧收肌等。
5.消化系统(图22-27 B)：由消化道(口、咽、食道、胃、胃盲囊、直肠、肛门)和消 化腺(唾液腺、肝脏、胰脏、墨腺)组成。口位于围口膜中央，口通向肌肉质厚壁的 咽或口球(buccal bulb)。口球中有1对紫褐色呈鹦鹉咀状的角质颚(jaw)，下颚大 于上颚，起切碎食物的作用。口球底部有齿舌，齿舌上生有具锯齿的几丁质薄片， 齿式为3·1·3，齿舌起推动食物的作用。齿舌前方的突起为舌咽头。口球的内 有一前唾液腺，分泌黏液。口球外的腹后方具成对的后唾液腺，两条唾腺管合并 成1条由口球腹后方通入口球。后唾液腺能分泌酶，消化蛋白质，也分泌有毒物 质，可杀伤麻痹猎物。口球后是细长的食道，纵行于二叶大的黄褐色肝脏之间。 食道后通长囊状的厚壁胃和壁薄的胃盲囊(caecum)。肝脏有肝管通入胃、胃盲囊 及肠之交汇处。在肝管的周围有许多葡萄状的胰脏(pancreas)，其分泌物通过短 的胰管流入肝管。胃盲囊的内表面有许多生有纤毛的褶襞，以扩大消化面积。肠 斜行向前并与食道平行，后部略变粗，即直肠。末端开口为肛门，肛门位于外套腔 腹面前方，正对着漏斗基部，肛门两侧有肛门瓣。
图22-27 金乌贼(仿张彦衡稍改)
A.雄性腹面观示各部器官(打开处套);B.消化系统
此外，墨囊(ink sac)位于外套腔的后部皮下，呈梨形囊状。墨囊中有一腺 体部(墨腺ink gland)分泌黑色墨汁和一囊状部(墨囊腔ink cavity)用以贮存墨 汁。墨囊向上通墨管，墨管开口于近肛门处的直肠中，靠墨管末端开口处的1 对括约肌控制墨管的开闭。当金乌贼受惊扰时，在神经系统的作用下，墨囊腔 收缩，促使墨汁经墨管射入直肠，再经肛门进入外套腔中由漏斗喷出。使附近 海水变成黑色，以混淆敌害视线并借此掩蔽自己，趁机捕食或逃遁。
6.呼吸系统：1对羽状栉鳃，位于外套腔两侧且大部分贴附于外套腔的背侧 壁，每个鳃有1鳃轴，由轴肌及腹肌构成。腹肌两侧生出许多由鳃丝组成羽状 鳃叶，鳃叶表面具复杂之皱褶。鳃满布血管和神经，其中有2条较粗大的血管， 一条是接受污血的入鳃血管，一条是转运多氧血的出鳃血管。鳃上无纤毛。通 过外套膜收缩所产生的水流经过鳃血管进行气体交换。鳃的背侧有与鳃轴平 行的鳃腺(branchial gland)。
7.循环系统(图22-27 B)：金乌贼的血液循环接近于闭管式循环系统，有少 量的血窦，如围口球血窦、围食道血窦、眼血窦等。血管有动、静脉之分，还有分 布于内表皮处的微血管。促进血液流动的动力器官是位于躯干部腹面胃上方 围心腔中的1心室2心耳的心脏和位于鳃基部的两个鳃心(branchial heart)组 成。心室中部有一紧缢，将心室分成水平和垂直的两部分。心室与心耳间生有 防止血液倒流之瓣膜。
由心室垂直部前壁通出1条前大动脉(aorta anterior)，沿食道向前行，并分 支分布于胰脏、胃、肝脏、口球、唾液腺、口腕、外套膜等器官。由心室水平部左 侧通出1条后大动脉(aorta posterior)，向后行分支分布于生殖腺、外套膜、墨 囊、肉鳍等部位。
头部各静脉、漏斗静脉、肝静脉、直肠静脉、胃静脉、胰静脉、生殖腺静脉等 均汇集到位于直肠右侧的1条粗大的前大静脉(anterior vena cava)中。前大静 脉分为左、右2支进入肾脏，为肾静脉(venal rein)，肾静脉的外壁有海绵状的静 脉附属体(renal appendages，是一种排泄腺体)，左、右肾静脉分别进入左、右鳃 心。体后方由各静脉汇合而成的左、右腹静脉(abdominal vein)及左、右外套静 脉(mantle vein)亦通入左、右鳃心。
鳃心中的缺氧血经入鳃血管(afferent branchial vessel)进入鳃中，再分支 到各鳃叶之微细鳃血管，经气体交换后，成为多氧血，经过出鳃血管(efferent branchial vessel)，进入左、右心耳，再返回心室。如此周而复始进行血液循环。
8.排泄系统(图22-28 C)：位于躯干部中央，由腹室和一背室组成肾囊腔。 腹室左、右对称，位于直肠的背面两侧。背室位于腹室背面。肾静脉及其周围 的静脉附属体穿过腹室。静脉附属体覆盖一层具排泄作用的腺质表皮。每个 腹室前端有一排泄孔，开口于外套腔，肛门两侧。腹室后端与背室相通，左腹室 有1孔与背室相通。肾囊腔是次生体腔的一部分。肾囊腔有小孔，称肾内孔， 与围心腔相通。金乌贼的排泄物主要是鸟粪素(guanine)C5H5ON5。
胰脏的外层细胞亦具排泄作用。
每个鳃心的下方附有一卵圆形的腺体，称鳃心附属体或副鳃心，其下部的 小腔与鳃腔相通。该腺体相当于双壳类的围心腔腺，也有排泄机能。
9.神经系统：包括中枢神经系统、外周神经系统及交感神经系统3部分(图 22-29 B.C)。
图22-28 乌贼各部腹面观(仿各作者)
A.海螵蛸;B.循环系统;C.肾囊
图22-29 乌贼的神经系统和感官(仿各作者)
A.眼;B.脑侧面观;C.神经系统腹面观
中枢神经系统位于软骨脑箱中，由脑神经节、脏神经节及足神经节组成。 脑神经节白色，呈圆球形，位食道背面，其腹面两侧以粗短的神经连索与脏、足 神经节相连。脏神经节位于食道腹面，自背面观近似四角形。足神经节位食道 腹面，脏神经节前方。
外周神经系统是由中枢神经系统派生出的神经节及神经组成。主要的有： ①由脑神经节两侧发出的视神经，到达眼球内侧膨大成肾形的视神经节，视神 经节再分出视网膜神经、结膜前上神经进入眼球。由脑神经节前方发出的脑口 神经连索与口球上神经节相连，口球上神经节通过口腕神经连索与腕神经节相 连。口球上神经节通过口球上、下神经连索与口球下神经节相连。口球上神经 节再分出口唇神经至口唇部。②由脏神经节后面中央发出2条脏神经，下行通 至漏斗、墨囊、鳃、肾等器官。由脏神经节后侧方发出2条外套膜神经至外套 膜，膨大成星芒神经节，再分出神经至鳍、皮肤等部位。由脏神经节腹面分出1 条漏斗后神经至漏斗后部。③由足神经节发出10条长神经向前分布到各腕 上，并在腕基部膨大成腕神经节。足神经节的后侧派生出1对漏斗神经。
交感神经系统是由口球后腹面的口球下神经节发出的颚神经及2条交感 神经到胃后，膨大成胃神经节，再由胃神经节分出神经至胃盲囊、胃、肠等器官。
10.感觉器官;包括眼、嗅觉器和平衡囊。
(1)眼(图22-29 A)：位于头部两侧，其结构似于脊椎动物者。眼的最外层 是透明的无孔假角膜(false cornea)，假角膜周围是眼帘。假角膜之内是1个圆 球形白色透明的晶体。晶体靠睫状肌(ciliary muscle)支持。晶体将眼腔分成 外面的水状液腔和内部的玻璃状液腔。眼球的最内层是视网膜(retina)，其自 内向外顺次为网膜细胞层和色素层。眼球的最外层是巩膜(selera)，并由巩膜 软骨所支持。巩膜在晶体的前方周围延长成虹膜(iris)，所围之孔为瞳孔(pupil)。巩膜与视神经节相接。整个眼球陷入眼眶软骨中。
(2)嗅觉器：每个眼后下方的纤毛小凹，称嗅觉窝(olfactory pit)，上皮内分 布着许多感觉细胞，嗅神经直达嗅觉窝基部。
(3)平衡囊：位于软骨脑箱中，足、脏神经节之间的两个囊状腔(图22-26)， 腔内充满液体，每个平衡器中有1块司保持平衡的耳石。在平衡腔内另有2个 起感觉作用的与平衡器神经相连的听斑和由感觉细胞组成的听脊。
11.生殖系统：金乌贼雌雄异体，体内受精。
(1)雄性生殖器官(图22-30 B)：包括精巢和输精管等。精巢块状由许多精 巢小管组成，外包以精巢囊。精子在精巢中发育形成后落入精巢囊进入输精 管，曲折复杂的输精管入贮精囊(seminal vesicle)。 贮精囊通其傍的摄护腺 (prostate gland)，该腺体的分泌物起营养精子的作用，向后通一大的精荚囊 (spermatophore sac)，或称尼德汗氏腺(Needha’s gland)，精子被包在精荚 (spermatophore)中暂存。精荚长约2 cm，是1个弹性鞘具弹出装置。精荚囊 后端接射精管，开口于外套腔左侧即雄性生殖孔。贮精囊、摄护腺、精荚囊均在 生殖囊中，该囊有1小孔开口于外套腔，位于雄孔稍后方。雄性生殖器官的干 制品俗名乌鱼穗，可供食用。
图22-30 乌贼的生殖系统(仿池田)
A.雌性生殖系统;B.雄性生殖系统(部分分离示意)
(2)雌性生殖器官(图22-30 A)：包括卵巢和输卵管及生殖附属腺。卵巢块 状外包以卵巢囊。卵成熟后落于卵巢囊中，然后进入卵巢左方的输卵管。输卵 管末端开口为雌性生殖孔，位于外套腔左侧。
雌性生殖附属腺有：①输卵管腺(oviducal gland，又称蛋白腺albumer gland)1对，位于输卵管末端，其分泌物形成卵外膜;②缠卵腺(nidamenta gland)1对，位于内脏囊中部直肠两侧，白色，扁卵圆形，开口于外套腔，其分泌 物亦形成卵外膜，同时还可把卵粘附于外物上;③副缠卵腺(accessory nidmental gland)1对，位于缠卵腺前方，在生殖期呈红色，其作用不详。缠卵腺的干制 品，俗称乌鱼蛋，是筵席中的佳品。
12.生殖与发育：金乌贼在生殖季节(每年5～6月底)，雌体呈黄褐色，雄性 的背面出现横行不规则的蓝绿色斑纹，腹部由平时的乳白色变成鲜艳的金绿 色。金乌贼在交配时(图22-31)，雄性有追尾现象，经过一段时间的追尾后，雄 性向雌性发情，向上翘起第1对口腕，引起雌性动情。当雌性将口腕呈辐射状撑 开时，雄性便迅速与雌性相对，各自用第2、第3对口腕相互交叉紧抱对方的头 部。最后，雄性用左4腕钩住从漏斗口排出精荚，并将精荚迅速粘于雌性交配 囊上。每次交配时间长短不一，一般为2～15分钟。经过第一次交配后，如果 雄性仍不离开，则有连续交配的可能。金乌贼的卵分批成熟，分批产出，卵外有 胶质膜保护，卵外膜呈白色，成串的挂在固着的海藻或其他物体上。金乌贼的 卵群俗称“海葡萄”。
图22-31 乌贼的交配和产卵行为(仿魏臻邦)
金乌贼为直接发生。盘状卵裂，小分裂球在动物极胚盘处形成1层胚膜， 然后胚膜边缘内卷加厚。卵黄膜下包卵1/4时出现壳囊和视杯，下包到1/2时 其他器官如漏斗褶等相继出现，下包到3/4时外部器官芽开始全部出现。