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15.3 动吻动物的形态、结构和功能

最近更新:2023-02-29

1.外形:动吻动物体长一般不超过1 mm,呈短的蠕虫状,背面常隆起,腹面 平,左右侧缘大致平行(图15-1,图15-4)。体表无纤毛,发达的角皮常形成各种 特化构造。身体有分节现象,节带数恒定,由头部、颈部和躯干部共13个节带 构成。其中第1节为头部,第2节为颈部,第3至第13节为躯干部(图15-1)。 头部生有向后弯曲呈环状排列的耙棘(scalids),最多7圈,每圈10~20个,自前 向后逐渐变小。最后1圈耙棘常生有刚毛,又称毛耙棘(trichoscalids)(图15-1 B,图15-2 A)。头部前方具圆锥状口锥,其前端有口,口的周围具1圈口针(oral stylets)(图15-2 A,图15-3 A)。整个头部可缩入第2或第3节带。

颈部(第2节带)表面覆有大型的角质基板(plate)或称颈板(placid)(图15- 1 B~D),其数目、排列方式是高级阶元的重要分类特征。圆裂目大多数种类的 颈板构成闭合器(closing apparatus),当头部缩入体内时盖在前方,具有保护头 部的作用(图15-1 C)。介裂亚目具颈板16块,与第3节带(第1躯干节)形成的 左右各一的壳瓣共同构成闭合器,用以保护缩入的头部(图15-4 C)。平裂目颈部 具背、腹颈板各1~4块,与第3节带之3块腹板共同形成闭合器(图15-1 D)。

图15-1 动吻动物外形

A.棘颈虫Echinoderes腹面观,头部缩入体内;B.棘颈虫侧面观,头部伸出;

C.圆裂目前部模式;D.平裂目前部模式(A、B仿Higgins和Brusca等;C、D仿Barnes)

躯干部共有11个节带,各节带角皮常由1块背板和1对腹板构成。背、腹 板之间以及节与节的角质板之间均有薄的角皮褶(或称关节)相联系。虫体背 面中央和侧缘多具成列的刺(spines),有时体表还具有刚毛。在第3或第4节 带的腹面常具1对粘管(adhensive tube),与腹毛虫的粘管相似,其基部各有1 大型的单胞粘腺(adhensive glands)(图15-2 A)。肛门位于最后节带,末节带除 具侧缘刺外(有时无),常具1对侧端刺(lateral end spine)。

2.体壁和运动:体壁:由角皮、表皮和肌肉层构成。角皮发达,位于外面、起 支持保护作用。因而体形较固定。表皮位于角皮之下,无纤毛,常为合胞体结 构,表皮有时延伸到刺中,表皮内含有神经组织。肌肉(图15-2 B)与轮虫相似, 不形成封闭肌鞘,主要由一些背侧和腹侧肌肉带组成,末端与角皮连接,前部有 些纵肌支配头部的伸缩。各节还有背腹肌,其收缩在体腔内产生的压力可使头 部和口锥伸出。与角皮分节相对应,肌肉系统亦分节排列。此外,在前部2个 节带,还有环肌(图15-2 A)。除前部环肌外,均为横纹肌。

体壁之内为假体腔(图15-2 D)。体腔液中含有变形细胞。

图15-2 动吻动物的结构

A.内部结构模式;B.肌肉系统模式;C.坚皮虫Pycnophyes咽区横切;D.坚皮虫肠区横切

(A仿Megitisch等;B仿Brusca等;C、D仿Hyman)

运动:动吻类不能游泳。通过背腹肌收缩挤压体腔液,使头部前伸。多刺 的头如锚固定于前方底质,再通过缩头肌的收缩将躯干拉向前方。当受刺激 时,头部缩入体内,虫体静止不动。因角质板间有关节,虫体可在一定程度内弯 曲。

3.消化系统和营养:消化管(图15-2 A,图15-3 A)前部结构较复杂。口位 于头部口锥前端,口锥内腔为口腔。口腔后方为咽,咽前部具一角质咽冠(pharyngeal crown)。咽腔断面为三角形,咽壁由角皮层、表皮层和肌肉层构成,肌 肉层发达,由辐射肌肉纤维构成(图15-2 C)。咽的后方为一狭窄的食道,内面 覆有角皮,与1对唾腺相连。中肠膨大,具分泌腺。直肠内具角皮,与中肠之间 具1括约肌。肛门位于最末节带背、腹板之间。

关于动吻动物的摄食与消化生理知之甚少。一般认为,通过口锥的伸缩摄 食底泥中的细菌、有机碎屑、硅藻等为食。

4.呼吸与循环:动吻动物无专门的循环和呼吸系统。体内的循环过程是通 过假体腔来实现的,气体的交换则是通过体壁的渗透(扩散)完成的。虫体的运 动有助于体内的气体扩散与物质循环。

图15-3 动吻动物的消化、生殖等系统

A.坚皮虫之消化管;B.动吻动物的雌性生殖系统;C.坚皮虫之原肾;

D.棘颈虫后部,示交接刺;E棘颈虫发育过程中不同时期的幼体

(A~D仿Hyman;E仿Meglitisch和Schram)

5.排泄系统与排泄:动吻动物的排泄系统为原肾。焰茎球1对,位于第10 至第11节带(图15-3 C),焰茎球为一多核体结构,具1条或一长一短2条纤毛。 焰茎球后接肾管,末端通至第11节带背板上的肾孔,肾孔处有1角质筛板 (sieve plate)。

排泄与渗透压调节过程尚不清楚,有些种可忍耐较低盐的水环境。

6.神经系统和感官:神经系统为表皮型,在组织学上与上皮难以区分,具分 节特性。虫体前部具1围咽神经环,此神经环具10个叶状神经节(图15-2 A), 各具1前脑、中脑和后脑。由此神经环向后发出至少8条纵神经索,其中两条 腹神经索最发达(图15-2 D),各神经索上均有与角皮分节一致的神经节。

动吻类的感觉器官包括眼点、感觉毛、颈感器(collar receptors,一种特化的 毛丛感觉器)和耙棘等。大部分动吻类能感受光刺激,有些种类具有与多毛类 相似的眼点,眼与围咽神经环相联系。感觉毛常沿身体呈纵行排列,外面为1 层角质包被,内有原生质丝,基部与位于表皮层的感觉细胞相连。

7.生殖系统与生殖:动吻类雌雄异体,大多雌雄外形一致,少数在外形上有 所区别。粗体虫Trachylemus和坚皮虫Pycnophyes仅雄虫具粘管,其末节带 之角质板边缘构造也有所不同。

生殖腺1对,袋形,位于消化管后部两侧,后端与较短的生殖管相通,在第 13节带上有1对生殖孔。卵巢具不同发育阶段的生殖细胞和营养细胞,发育中 的卵母细胞通过吸收营养细胞逐渐长大。每条输卵管具一盲囊,称为纳精囊 (图15-3 B)。雄性生殖孔附近具两个或3个角质阴茎刺(penile spines)或称交 接刺(图15-3 D)。

动吻类交接刺可能用于交配,但交配过程尚不清楚。雄虫精子很大,有些 种可产精包(spermatophore)于雌虫之末节带上。一般同时成熟的卵子只有1 ~2个。

胚胎发育过程尚未完全了解。受精卵在母体内已经开始发育,初产胚胎尚 包于卵鞘(egg case)内,在外界发育为具11节带的幼体时孵出,经一系列蜕皮 过程发育为具13节带的成虫(图15-3 E),系直接发育。在蜕皮过程中,自口针 至尾端包括口道及后肠内的角皮一并蜕去,新角皮在旧角皮下形成,通过虫体 之扭动,旧角皮在口锥处裂开,虫体由此爬出,整个过程需数日。成体不再蜕 皮。

图15-4 动吻动物各亚目代表(腹面观)(仿Higgins)

A.棘颈虫Echinoderes;B.曲颈虫Campyloderes;C.贵颈虫Semnoderes;

D.壮体虫Cateria;E.坚颈虫Pycnophys;F.动吻虫Kinorhynchs