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14.3 棘头动物的形态、结构和功能

最近更新:2023-02-29

1.外形:棘头动物的身体(图14-4)不分节,常呈纺锤形、圆筒形或扁筒形 等,多数前端较粗,后端较细,有些种类具有环纹状的假分节。体长多数不超过 20 mm,最小者仅0.9 mm,最大者可长达1m。体色多为白色,有些种类呈红色 或橙色。

在身体的前部具一角皮沟将身体分为前体部(presoma)和躯干部。前体部 包括吻(proboscis)和颈(neck)两部分(图14-2 A)。吻位于虫体的最前端,呈球 形、圆柱形或其他形状,吻上有吻钩,其数目和排列方式是重要的分类依据。颈 自最后一圈吻钩基部开始至躯干处为止,通常较短,无棘,但有时细长。躯干部 较粗大,体表光滑或具棘,体棘的有无和排列也是本门的重要分类依据。

2.体壁、腔隙系统、假体腔和运动:棘头动物的体壁最外面是一层由表皮分 泌的多糖和糖蛋白外被,有微小的孔隙,是营养物质的通道。

表皮层很厚,系合胞体结构。虽没有真正的角皮,但表皮合胞体远端具蛋 白质纤维交织而成网状层,可支持和加固体壁,其作用类似于其他假体腔动物 的角皮。此外,表皮的远端具向内凹陷的盲管状结构(隐窝crypt或孔管pore tubule),其作用可能是从宿主体内吸收营养物质。这两点与轮虫的非常相似。 表皮合胞体细胞核的形状和数目因种而异,有圆形、椭圆形、多分枝的变形虫状 (图14-2 C)等,一般数少个大,特称巨核,有的巨核直径达5 mm,巨核所在处的 体表往往明显隆起,也有些种类的巨核破碎成小核。在表皮层的内部,具有复 杂的腔隙系统(lacunar canal system)(图14-1 C,D;图14-2),是指位于表皮内 的纵横交错相互连通的管道。多数种类具有两条纵行的主管道,位于身体的背 面、腹面或侧面,两条主管道间有一些小的不规则的横管道连成网状,其排列是 分类特征之一。腔隙系统不仅出现于躯干部,而且也存在于吻部和颈部,并与 吻腺相连。腔隙系统内充满液体,内含丰富的糖原和脂类,是贮存营养的结构, 也兼具循环系统的作用。

体壁肌肉由外环肌层和内纵肌层构成(图14-1 C,D),均为平滑肌。在肌肉 层的内面还具有一与表皮层腔隙系统相似的管道系统,称网状系统(renete system)(图14-2 B)。此外,吻、吻鞘、颈部等还具有各种纵行的牵引肌(图14-1 A, B;图14-2 A)。

体壁之内为假体腔,发达,但无体腔膜。全部内部器官如吻鞘、吻腺、韧带 囊、生殖系统等均位于假体腔内。

棘头动物营寄生生活,运动能力很差。感染宿主的过程也是被动完成,即 通过感染性卵或感染性幼虫被宿主吞食而实现。感染后,一经在宿主消化道壁 上附着,便很少活动。繁殖时期,可通过肌肉的收缩在宿主消化道内移动,以寻 找异性个体进行交配。

3.吻和吻腺:吻(图14-1 A,B;图14-2 A;图14-4)位于虫体的前端,是棘头 动物的附着器官。吻一般呈球形、圆柱形或长棒状等。吻表面生有向后弯曲的 倒钩,用以附着于宿主消化道壁上。吻牵引肌(proboscis retractor muscle)的收 缩可使吻缩入吻鞘内,吻鞘位于假体腔的前部,多呈袋状,具有单层或双层的肌 肉壁,前端固定于体壁之上。因吻牵引肌的两端分别固定于吻壁和吻鞘壁,它 的收缩在将吻拉向后方的同时也将吻鞘拉向前方,但后者被吻鞘牵引肌(receptacle retractor muscle)的收缩力所抵消。吻鞘牵引肌实际上是吻牵引肌在吻鞘 壁后向假体腔内的延伸,末端固定于体壁上。

图14-1 棘头动物的模式结构

A.雌虫侧面观(韧带囊尚未消失,卵未成熟);B.雄虫背面观;

C.原棘头纲Archiacanthocephala和新棘头纲Eoacanthocephala的横切面;

D.古棘头纲Palaeacanthocephala的横切面

(A,B仿Brumpt从Remane等;C,D仿各作者)

在吻鞘的周围有两个吻腺(lemniscus)(图14-1,图14-2A,图14-4),是颈部 体壁向假体腔内的突出结构,末端游离于假体腔内。吻腺多呈长条状,等长或 不等长。有的种类吻腺内有巨核。吻腺执行着吻外翻液压系统的功能,也可能 具有贮存体液的作用。吻腺的周围具有颈牵引肌(neck retractor muscle),两端 分别固定于颈部和躯于部体壁,有挤压吻腺的作用。

图14-2 棘头动物的结构

A.棘头虫Acanthocephalus,前部纵切;B.棘头动物体壁结构模式;

C.一种棘头动物的分枝状巨核

(A仿Hamann自Hyman等;B仿Miller和Dunangen从Meglitsch等;

C仿Schmidt和Hugghins)

4.营养:棘头动物不论幼虫还是成虫都没有消化管。悬韧带(图14-1)可能 是消化道的退化产物,但与消化没有任何关系。棘头动物靠体壁吸收宿主消化 道内的物质作为营养,主要是以碳水化合物的无氧酵解产生能量。其角皮多 孔,利于营养物质的通入。表皮层内含有大量的糖原、线粒体、高尔基体以及与 消化有关的酶,消化作用主要在此完成。

5.循环、呼吸和排泄:棘头动物没有呼吸和循环系统。气体的交换通过体 壁实现,没有有氧代谢,在宿主的消化道内进行厌氧呼吸。物质运输主要是靠 腔隙系统内的体液流动来完成,腔隙管道内的体液含有丰富的糖原、脂类等营 养物质,肌肉的收缩使这些物质沿腔隙管道输送到身体各部。此外,体内物质 也可在假体腔的体腔液中被动扩散和运输。

多数棘头动物没有排泄系统,排泄和渗透压的调节主要也是由体壁来完 成。原棘头纲的部分种类具有原肾(图14-1 A,B),位于生殖腺的附近,具多纤 毛的焰细胞。

6.神经系统和感觉器官:棘头动物的中枢神经系统具1个脑神经节(图14-1 A,B;图14-2 A),位于吻鞘的前部、中部或后部。由脑神经节发出1对侧神经 沿体壁向后延伸,分支进入生殖器官。在雄性的阴茎基部具有1对生殖神经节 (genital ganglion)(图14-1 B),二生殖神经节间有一环状联合连接。脑神经节 发出的另外一些分枝延伸至吻部和体壁肌肉。

棘头动物的感觉器官退化。吻的前端具有1个感觉窝(sensory pit),有时 颈部也具有一对感觉窝。雄性的生殖器官附近常具乳突等感觉器官。

7.韧带囊:韧带囊是位于假体腔内的一种长囊状结构(图14-1 A~C),具结 缔组织的囊壁,有时具有肌肉,前端与吻鞘的后壁相连,后端终止于生殖系统。 原棘头纲和新棘头纲的雌虫具背、腹两个韧带囊(图14-1C),二者在前端互相 连通。背韧带囊的后端固定于子宫钟的前缘,腹韧带囊向后伸至身体的末端, 并经子宫钟的腹孔与子宫钟相通。雄虫无腹韧带囊,其背韧带囊包围精巢和粘 腺,后端与生殖鞘(genital sheath)相接(图14-3 B)。古棘头纲雌虫和雄虫均只 有1个韧带囊,位于假体腔的中央,前端与吻鞘连接,后端与子宫钟(雌性)或生 殖鞘(雄性)连接。雌性性成熟时,韧带囊常退化破裂,这样卵子可于子宫内自 由流动。

韧带囊壁上,常具1条纤维质的组织,称为韧带(ligament)或悬韧带(suspensory ligament)(图14-1),可能是消化管的退化产物,生殖腺即固定于该韧带 上。

8.生殖系统和生殖:棘头动物为雌雄异体,通常雌虫大于雄虫。生殖器官 固定于韧带上,生殖孔开口于身体后端或其附近。

雄性生殖系统由精巢、输精管、粘腺、生殖鞘和交配器等组成。精巢一般为 两个,呈圆形、卵形、长圆形等,固定在韧带上。在精巢的后方,韧带囊壁与来源 于体壁的肌肉共同形成一个生殖鞘,输精管、粘腺等即包围于该生殖鞘内(图 14-3 B)。两个精巢的输精管后部汇合为总输精管(common sperm duct),其基 部常膨大为贮精囊(seminal vesicle)(图14-3 B)。粘腺(图14-1 B;图14-3 B;图 14-4 B,D,F)一般位于输精管的周围,多数为6个或8个,有的为合胞体,有的 还具有巨核。粘腺的数目、形状和排列方式是重要的分类特征。粘腺经黏液管 (cement duct)在阴茎的基部与总输精管相通。新棘头纲的粘腺为合胞体,其单 独的输出管与一个黏液贮囊(cement reservoir)相通,由黏液贮囊引出一对黏液 管,后部与总输精管相通(图14-3 B)。总输精管的末端通阴茎,阴茎突入交合 伞(bursa)的内腔中,交合伞(图14-1 B,图14-3 B~D)的底部系一肌肉质的交 合伞罩(bursal cap)(图14-1 B,图14-3 D)。有些种类的生殖鞘内还具有一个充 满液体的沙氏囊(Sacfftigen’s pouch)(图14-3 B),有孔与交合伞罩相通。在具 有原肾的种类,排泄管亦与总输精管相通(图14-1 B),形成一条共同的尿生殖 管(urogenital duct),负责输送精子、“尿”和黏液。由悬韧带起源于内胚层推 测,其祖先的消化管可能也与此管相通。

图14-3 棘头动物的生殖系统和卵

A.日本球茎体虫Bolbosoma nipponicum的雌性生殖系统;B.新棘吻虫 Neoechinorhynchus的雄性生殖系统;C,D.小多形虫Polymorphus minutus 交合伞的回缩状态(C)和翻出状态(D);E~H.棘头动物的卵

(A,E~G仿Yamaguti;B仿Bieler从Hyman;C,D仿Whitfield从Parshad等; H仿Meyer从Meglitsch等)

雌性生殖系统由卵巢、子宫钟、子宫和阴道等组成,除卵巢外,都固定于悬 韧带上。早期的成体具有一或两个卵巢。性成熟的雌虫,卵巢分裂成很多卵巢 球(ovarian ball),游离于假体腔中,每个卵巢球由十余个卵母细胞组成。成熟 卵子也游离于假体腔内(图14-1 A,C,D)。子宫钟(uterine bell)(图14-1 A,图 14-3 A)是棘头动物特有的一种器官,形似一漏斗,肌肉质,位于子宫前方。卵 子由子宫钟的前开口(即漏斗的口)进入子宫钟。成熟卵(可能是受精卵)直径 较小,可经子宫钟的后孔落入子宫。未成熟的卵(可能是未受精的卵)直径较 大,不能进入子宫,再由子宫钟的前口回到假体腔内进一步发育。子宫后端与 阴道相通,雌性生殖孔通常位于体末端。

交配在宿主消化道内进行。交配时,雄虫交合伞罩的肌肉和沙氏囊收缩, 迫使交合伞向外翻转,翻出的交合伞呈钟罩形(图14-3 D),抱住雌虫的生殖孔 部位,由阴茎将精子排入雌虫阴道。然后,排出黏液在雌虫生殖孔形成一黏液 栓,封住雌虫后部,防止精液流出。交配后,精子沿雌性生殖管上行至假体腔内 与卵受精。卵受精后产生受精膜,经子宫钟、子宫、阴道由雌性生殖孔排入宿主 消化道。卵多为椭圆形或梭形(图14-3 E~H)。

9.发育:卵在排出母体前已开始发育,卵裂方式大致为螺旋式完全卵裂,系 定型卵裂。形成实囊胚(stereoblastula)后,胚胎细胞的细胞膜消失,形成一合 胞体型的胚胎。原肠期不明显,仅有少数细胞核内移至胚胎内部形成生殖腺和 韧带囊的原基(primordium)。以后发育为具钩的胚胎幼虫,称棘头蚴(acanthor),此时的胚胎卵具有3层卵膜(图14-3 H)。多数种类的胚胎卵在形成棘 头蚴前自母体产出,有的在棘头蚴形成时才排出母体。

胚胎卵随宿主的粪便进入环境,必须被中间宿主吞食后方能继续发育。棘 头动物一般以甲壳类(图14-5)或昆虫为中间宿主,棘头蚴感染节肢动物后,穿 过中间宿主的消化道壁进入血腔发育为棘头体(acanthella)。带有棘头体的中 间宿主被终末宿主吞食后,棘头体在终末宿主的消化道内发育为成虫。有时, 中间宿主不是直接被适宜的终末宿主吞食,而是被其他动物吞食,这些动物便 成为转移宿主(transport host)。终末宿主可因吞食转移宿主而感染,转移宿主 有时不只一个。

图14-4 几种海洋棘头动物(A仿李敏敏;余仿Yamaguti)

A.多刺四旋棘虫Quadrigyrus polyspinosus,雄虫;B,C.串粘棘吻虫Echinorhynchus gadi,雄虫(B)和吻(C);D,E.南极棒体虫Crynosoma antarcticum,雄虫(D)和吻(E);

F.鲚新棘吻虫Neoechinorhynchus coiliae,雄虫

图14-5 钱德勒纺锤虫Dollfusentis chandleri的生活史

(仿Overstreet从Rohde)