1.外形：除簇轮目的少数种类形成群体外，绝大多数轮虫的个体都是单独 生活的，其体形多样，多数纵向延长，少数横向宽阔，也有呈球形的种类。体长 一般在500μm以下，最小个体约为40 μm，最大的种类体长可达2～3 mm。典 型的轮虫由头部(前体部prosoma)、躯干部(trunk)和足部(foot)3部分组成。 轮虫纵长的身体外面为一层“角皮”所包裹。某些部位的皮肤具有环形折痕，形 成一定数目的“环节”，但表皮、肌肉等体壁结构及内部器官并无分节，因而系假 分节。蛭态纲轮虫(图13-2 B)躯干部膨大，当身体收缩时，身体前端和足部的 假体节能向躯干中央的假体节缩入，似望远镜的套筒式收缩。由于躯干部的部 分体表高度硬化，形成了1片至若干片所组成的被甲(兜甲lorica)，某些种类的 的被甲上还具有刻纹、斑点、隆起、或发达的棘突等。
轮虫的头部一般比较宽阔，虽然与躯干并无明显的界限，因头冠及其周围 纤毛环的存在，头部常常是比较显著的。
头冠(corona)(图13-1，图13-2 B)是轮虫最具代表性的外部特征，以此可与 其他水生无脊椎动物区别。头冠形态多样。假想的原始类型如图13-1 D所示。 口位于头冠的腹面，口的周围散布着很多相当短的纤毛，这一着生纤毛的区域 为口区(buccal field)或围口区(circumoral field)。围口区纤毛延伸环绕头部前 端形成一围顶带(circumapical band)或称围顶区(circumapical field)，围顶带纤 毛要比围口区纤毛长一些。围顶带前方没有纤毛的区域为盘顶区(apical field)。游泳目一些底栖的轮虫或多或少保持这样简单的形式。由这种原始的 头冠发展而来的主要的有两种类型：第1类(图13-1 E)见于多数单巢纲轮虫， 围顶带纤毛分化为前后两圈，口前一圈为轮环(trochus)或口前纤毛带(preoral ciliated band)，口后一圈为腰环(cingulum)或口后纤毛带(postoral ciliated band)，口和围口区即位于两圈纤毛环之间腹面或多或少下垂的部分。第2类 (图13-1 F)见于多数蛭态纲轮虫，轮环纤毛所围绕的盘顶区域分裂成两个左右 对称的轮盘。少数海轮虫没有明显的头冠，或者头冠上无纤毛及其特化物(图 13-2 A)。
图13-1 轮虫及其头冠
A.臂尾轮虫Branchionus雌体;B.臂尾轮虫雄体;C.轮虫雌体模式图;
D.轮虫头冠的原始类型;E.簇轮目轮虫的头冠(围顶区分化为轮环和腰环);
F.蛭态纲轮虫的头冠(轮环分化为两个轮盘)
(A～C仿Hudson和Gosse等从椎野;D～F仿Brusca等)
头部除具头冠外，很多还具司感觉作用的感觉毛或刚毛(图13-1 A)。盘顶 区上常具1～2个乳突。有的则具假轮环(pseudotroch)，系由棘毛(cirrus)构 成，棘毛是一些由共同的外膜包裹的纤毛。疣毛轮虫Syncheata等的头部两侧 向外突出成“耳”(auricle)(13-6 G)，“耳”的周围也具纤毛。蛭态轮虫具1个喙 (rostrum)或称吻(proboscis)，其末端多具纤毛和感觉毛，吻只在轮盘缩入时才 伸出。躯干部是身体的主要部分，一般呈圆筒形，有的种类为扁平状，由兜甲包 裹。躯干部常具1-2个背触须(dorsal antenna)(图13-1 A，C;图13-4 B;图13-6 I)和1对侧触须(lateral antenna)(图13-4 B)，前者通常位于躯干部的最前端， 后者的位置因种类不同变化很大。肛门位于躯干部与足部交界处背面。
少数轮虫如海轮虫Seison的头部与躯干部之间具有一个明显细长的颈部 (图13-2 A)。
图13-2 轮虫及其结构
A.环纹海轮虫Seison annulatus雌体;B.玫瑰旋轮虫Philodina roseola雌体;
C.轮虫的肌肉;D.轮虫躯干部横切面
(A，B仿Nogrady;C，D仿Grasse等，自Brusca等)
足部较躯干部细削，与躯干部或无明显的交界线或与粗壮的躯干部截然分 开。多数种类足部具有环形的褶痕(图13-1 A～C;图13-2 A，B;图13-6 I，J)。 游泳生活的轮虫足的末端常具趾(图13-1 A～C，图13-2 B)，单巢纲常具2趾， 蛭态纲多具3～4趾，具单个趾的种类极少。很多种除具趾外，还有数目不等的 距(spur)，距的形态与趾类似，呈爪状(图13-6 J)。固着生活的种类常常无趾， 足的末端特化为固着器。不论有趾、无趾，足部都具数目不等的足腺(pedal gland;图13-1 A～C;图13-2 A，B;图13-6 J)，足腺起源于表皮，其分泌物通过 足的末端或趾释放，用于暂时附着或永久固着。有的寄生(共栖?)种足的末端 特化为吸盘(图13-6 I，J)。
2.体壁和运动：绝大多数不具由角质构成的真正角皮，其“角皮”仅仅是一 层由表皮分泌的胶质。过去认为轮虫的兜甲、体表褶皱、刺等构造都是角皮结 构，用电子显微镜对轮虫的体壁研究表明，这些构造是由表皮合胞体原生质内 的肌动蛋白(actin)组成的，其纤维在表皮层的远端交织成网状，有时成为很厚 的一层，其功能与其他假体腔动物的角皮有相似之处，有支持体壁的作用。很 多种类的“角皮”具假分节样的褶痕(也是由表皮合胞体远端的蛋白质网形成 的)，因而能作套筒式收缩。少数固着生活的轮虫角皮发达，形成包围躯干部的 管，如花环轮虫Stephanoceros和胶鞘轮虫Collotheca。表皮为合胞体，具细胞 (核)恒数现象，其数目一般为900～1 000个。表皮远端具对外开孔的隐窝 (crypt)，是表皮远端质膜向内凹陷而成的一些囊状或管状结构，是一些固定的 结构，可能具有分泌作用。表皮之下为一些不同走向的肌肉带，环肌和纵肌均 不形成完整的体壁肌肉层(图13-2 C，D)。
体壁内是宽阔的假体腔(图13-1 C，图13-2 D)，内充满液体。假体腔静压 和角皮有保持体形的作用。假体腔压力的增加可使身体的某些部分如轮盘、足 等伸出，而不同纵肌带的收缩则可使这些器官收缩。
除少数固着生活外，绝大多数具游泳或爬行的能力。头冠纤毛的摆动在将 水推向身后的同时，使身体向前运动。爬行时，先以足腺分泌物附着，再将身体 向前伸长并附于前方基质，最后通过肌肉的收缩将身体拉向前方。
3.消化系统和营养：绝大多数轮虫具完全直管状消化管(图13-1 A，C;图 13-4 A)。口位于头冠底部腹面。口下为一较短的口腔管(buccal canal)。口腔 管与咀嚼囊(mastax)(亦称咽)相连，咀嚼囊肌肉发达，内壁衬“角皮”。咀嚼囊 内有角质的咀嚼器(trophi)。
轮虫的咀嚼器(图13-3)由砧板(incus)和槌板(malleus)共7块咀嚼板组 成。砧板由1块砧基(fulcrum)和1对砧枝(ramus)构成。砧基系较薄的1片， 位于砧板后端中央，与身体纵轴平行。砧枝自砧基向前分叉而出，一般较粗壮， 略呈三角形，前端尖锐。槌板左右各一，各由1片槌钩(uncus)和1片槌柄(manubrium)组合而成。槌钩横置在砧枝的前半部。槌柄多纵长而略弯曲，它的前 端总是和槌钩的后端相连接。在某些种类，除了这7片正常的咀嚼板外，还具 有前咽片(epipharynx)、副片(accessory piece)等结构。有的种类具有与咀嚼板 相连的肌肉带。轮虫的咀嚼器至少有下列9种类型，是重要分类依据。头冠和 咀嚼器的类型相结合与摄食方式密切相关。
(1)枝型(ramate)(13-3 A)：砧基和槌柄退化。槌钩大，呈板状，表面具数个 平行的嵴，用于磨碎食物。见于蛭态纲轮虫。
(2)砧型(incudate)(图13-3 B)：呈钳状。砧枝发达，但不具锯齿，其他咀嚼 板不同程度退化。仅见于凶猛的晶囊轮虫科Asplanchnidae。适于猎食。平时 横卧在咀嚼囊中，猎食时飞速旋转90～180度，伸出口外完成捕食动作。
图13-3 轮虫的咀嚼器
A.枝型;B.砧型;C.舌型;D.槌型;E.钳型;F.槌枝型;G.杖型，H.钩型;I.梳型
(A～C，E，I仿Nogrady;D，H仿Beauchamp从Hyman;F仿Donner从Barnes;G仿Hyman)
(3)舌型(fulcrate)(图13-3 C)：舌型咀嚼器为海轮虫纲所特有。结构与其 他类型的咀嚼器差别很大。中间是1片长条状的砧基，砧基前部与1对叶状槌 柄及数个比较小的副片相连。
(4)槌型(malleate)(图13-3 D)：原始类型。咀嚼板粗壮.砧枝无齿，槌钩常 具数个尖头齿。这种咀嚼器较常见，主要用于咀嚼食物，也可用来抱持食物。 如臂尾轮虫Branchionus。
(5)钳型(forcipate)(图13-3 E)：各咀嚼板均长条状，砧枝弯曲成钳状，内侧 常具锯齿，其尖锐的前端和棒状的槌钩交错在一处。可伸出体外，用以攫取食 物。仅见于淡水猪吻轮虫Dicranophorus。
(6)槌枝型(malleoramate)(图13-3 F)：槌钩由一些密集排列的长条形齿组 成。槌柄短而宽阔，分为3段。砧基短而粗壮。砧枝呈三角形，内侧常具齿。 适应于磨碎食物。见于簇轮目。
(7)杖型(virgate)(图13-3 G)：砧基和槌柄长棒状，砧枝三角形，槌钩常具 数目不多的齿，往往具1至数个前咽片。常具有发达的腹咽肌肉形成活塞(piston)，用于吸食。具杖型咀嚼器者常是凶猛的种类。如鼠轮虫科Trichocercidae、腹尾轮虫科Gastropodidae和疣毛轮虫科Syhchaetidae。
(8)钩型(uncinate)(图13-3 H)：砧基和槌柄相当退化，砧枝粗壮，槌钩常具 发达的副槌钩(subuncus)。是胶鞘目轮虫最主要的特征之一，其咀嚼囊往往非 常膨大，能伏击较大的浮游生物，咀嚼器的作用可能不是很重要，槌钩也许仅用 于撕碎食物。这类轮虫多为固着生活。
(9)梳型(cardate)(图13-3 I)，槌柄具分枝，前咽片特别发达，往往比槌钩还 大。用于吸食，吸吮动作由槌钩的运动完成。只见于柔轮科Lindiidae的少数 种类。
唾腺(salivary gland)(图14-4 A)常位于咀嚼囊壁的周围，多为2～7个。 唾腺管一般与咀嚼囊相通，有时与口腔管相通。唾腺分泌物的作用可能是润滑 咀嚼器的活动，也可能有分泌消化酶的能力。
咀嚼囊之后为一或长或短的食道，直通膨大的胃。胃的前端常具1对胃腺 (gastric gland)(图14-1 A，C;图14-4 A)，常以孔(少数种类)或管和胃相通。食 道和胃腺壁常为合胞体。胃壁一般很厚，有的为合胞体，胃壁细胞或细胞核数 目恒定。肠很短，后端膨大为泄殖腔(cloaca)，输卵管和排泄管通常开口于此。 肛门(泄殖孔)位于躯干部最后端，近足基部背面中央。轮虫的消化管除咀嚼囊 外，内壁一般被有纤毛。
轮虫主要以一些微小的生物，如细菌、微藻、原生动物、较大的丝状藻类、其 他轮虫等为食，也摄食碎屑、浮泥。对水质有净化作用。因头冠和咀嚼器的类 型不同有沉淀取食、捕食、吸食等。食物在口中被咀嚼器磨碎后经食道入胃。 多数种类靠胃腺分泌消化酶在胃中行细胞外消化，也有行细胞内消化的，后者 胃腺往往退化。轮虫对碳水化合物的消化能力有限，对脂类和蛋白质的消化则 非常快，摄食15～30分钟后，脂滴和蛋白质颗粒便开始在胃壁上积累。
4.呼吸与循环：轮虫无专门的呼吸和循环系统。靠体表吸收水中的溶解 氧，角皮较薄处是气体交换的主要部位。缺氧环境中的某些轮虫可行厌氧呼 吸，但多数轮虫游泳或爬行，对氧有比较高的需求量。水的盐度下降可使轮虫 的呼吸率降低，但pH、温度等的有限变化对代谢强度影响不大。轮虫的循环是 通过假体腔实现的。宽大的假体腔充满体腔液，是体内物质循环的介质。无体 腔膜则使体液与组织、器官间能进行直接的物质交换。肌肉的收缩、虫体的运 动亦具有协助循环的作用。
5.排泄系统和排泄：多数轮虫具有一对原肾(图13-1 A～C，图13-2 B)。每 个原肾一般具有2～8个焰茎球，有的焰茎球向前可及身体的前端。各焰茎球 的输出管向后汇合成较长的排泄管通入膀胱。最后经泄殖腔由泄殖孔与体外 相通。轮虫的焰茎球与扁形动物有所不同，系合胞体结构，内具30条或更多的 鞭毛。蛭态纲往往没有膀胱，其泄殖腔的膨大部分代行膀胱的功能。
轮虫的排泄系统的主要作用是调节渗透压，这在淡水环境中尤为必要。尽 管体腔液的盐度与水环境通常并无明显的差别，与体腔液相比，轮虫的“尿”明 显是低渗的。轮虫的膀胱每分钟可收缩数次，将“尿”排出。至于体内代谢产物 的排泄可能有两条途径，一是经原肾，二是通过体壁扩散。
6.神经系统和感觉器官：轮虫的神经系统(图13-4 B)由一脑神经节和连接 头盘及身体各处的神经组成。脑神经节(图13-1 A，C;图13-2 A，B)亦称中央 神经节，位于咀嚼囊的背面。由此发出数条神经至身体各部，这些神经在某些 部位膨大为一些较小的神经节。比较发达的神经是两条纵神经，位于身体侧面 或背、腹两面。轮虫的神经系统有两个重要的特点：一是有运动神经和感觉神 经的分化。二是细胞恒数，脑和神经的细胞数目及位置都是固定的。
头冠区具各种触觉感觉器，如刚毛(图13-1 A)、刺、棘毛等，多位于盘顶区 或围顶区的边缘。有些轮虫的盘顶区具有1对纤毛窝(ciliated pit)，可能是一 种化学感受器。
大多数游移的轮虫都具脑眼(cerebral ocellus)(图13-1 A)，位于脑神经节 内。有些种类还具有1～2对侧眼(lateral ocellus)或1对顶眼(apical ocellus， 图13-2 C)，分别位于头冠侧面和盘顶区。
背触须(图13-1 A，C;图13-4 B;图13-6 I)是轮虫普遍存在的感觉器官，绝 大多数种类还具有1对侧触须(图13-4 B)。前者通常位于躯干部的最前端，后 者的位置则因种类而异。有的种类触须很发达，有的则退化为感觉毛或凹痕。
图13-4 轮虫的消化、神经、生殖系统
A.轮虫的消化系统;B.晶囊轮虫Asplanchna的神经系统;C.单巢纲轮虫的雌性生殖系 统;D.单巢纲轮虫的雄性生殖系统;E.海轮虫Seison的雄性生殖系统;F.海轮虫的精荚
(A，C，D仿Brusca等;B，E，F仿Hyman从各作者)
在脑神经节附近有1个或两个与之密切联系的器官，称为脑后器(retrocerebral organ)，各由1个位于中央的脑后囊(retrocerebral sac)和1对脑下腺 (subcerebral gland)构成，有管与盘顶区的开孔相连。脑后器的功能尚不清楚， 曾被认为是一个内分泌器官，有的学者认为具感觉功能，也有人发现它能分泌 黏液。
7.生殖系统、生殖、发育和生活史：轮虫雌雄异体，但仅海轮虫纲雄体发育 完全。单巢纲雄体很少见，如有则很小，结构亦退化。蛭态纲的雄体尚未发现。
单巢纲的雌性生殖系统(图13-4 C)包括1个卵巢和1个卵黄腺。二者均 为合胞体结构，并由一共同的膜包裹，此膜向后延伸成为输卵管，末端开口于泄 殖腔。卵子在卵巢内形成后，直接自卵黄腺吸收卵黄，然后才进入输卵管。因 而常把卵巢和卵黄腺合称生殖卵黄腺(germovitellarium)。蛭态纲具1对生殖 卵黄腺(图13-2 B)，有1条共同的输出管。海轮虫纲具1对卵巢，但没有卵黄 腺(图13-2 A)。
单巢纲的雄性生殖系统(图13-1 A，13-4 D)具1个精巢和1条输精管，后者 通生殖孔。输精管壁上常具摄护腺(prostatic gland)，输精管的末端常与体壁 特化共同形成交配器。雄体较小，消化系统退化，游泳迅速，只能生活很短时 间。精子有具鞭毛的普通型和棒状精子两种类型。海轮虫纲的雄性生殖系统 具1对精巢(图13-4 E)，输精管盘曲穿过一团合胞体组织，精子在此被粘结成 精荚(图13-4 F)。
轮虫的交配有两种方式： 一是雄体用其交配器将精子送 入雌轮虫的泄殖腔。二是雄体 与雌体接触后，雄轮虫在雌体 的不定部位将精子注入雌体假 体腔内，然后精子移行至雌性 生殖管内完成受精过程。雌体 所能产卵的最大数目因种而 异，但对某种是固定的，一般不 超过20个，这由卵巢内细胞核 数决定。卵子受精后，常形成 数层卵膜。
图13-5 单巢纲轮虫的生活史
孤雌生殖是绝大多数轮虫 的主要繁殖方式。蛭态纲只行 孤雌生殖，单巢纲孤雌生殖与 有性生殖交替进行。图13-5是 对单巢纲生活史的概括，当条 件适宜时，雌体经有丝分裂产 生二倍体的夏卵(非混交卵amictic ovum)，不需受精便可发育 为二倍体的雌体，这种产非混交卵的雌体称作非混交雌体(amictic female)，只 行孤雌生殖。在一定的环境条件刺激下(称为混合刺激mixis stimulus)，二倍 体的非混交卵便发育为混交雌体(mictic female)，混交雌体通过减数分裂形成 单倍体的混交卵(mictic ovum)。混交卵如不受精便进行孤雌发育为单倍体的 雄体，雄体经有丝分裂产生精子。雄体与混交雌体交配后，混交卵与精子结合 形成厚壁的二倍体冬卵(休眠卵resting zygote)。休眠卵能抵抗干燥、低温等不 良环境，并不立即发育，可被风、鸟等携至其他地区，这是此类动物世界性分布 的主要原因。在有水环境和适宜的温度条件下，休眠卵便可孵化，且总是发育 为不混交雌体。引起轮虫出现有性生殖的混合刺激因子有温度、日照时间、食 物、种群密度等，可能因种而异，有人认为育酚(维生素E)对混交卵的产生有诱 导作用。
轮虫卵为均黄卵，关于轮虫的胚胎发育尚无定论，一般认为：异变的螺旋式 卵裂(modified spiral cleavage)为不等裂，形成实心囊胚。在形成原肠时，胚层 外包(epiboly)，内胚层和中胚层衰退，逐渐产生1个囊胚腔(blastocoel)，将来的 假体腔即由此而来。表皮、胃、卵巢等器官的细胞恒数在胚胎发育时期就已决 定。
游移生活的轮虫直接发育，固着生活的轮虫常具有一游泳生活的时期。很 多轮虫具有发育多态现象(polymorphism)，这是指在环境和内在因子的共同作 用下，具有相同基因型的轮虫可发育为不同形态类型的成体(也见于原生动物、 昆虫和一些低等的甲壳动物等)。
图14-1 棘头动物的模式结构
A.雌虫侧面观(韧带囊尚未消失，卵未成熟);B.雄虫背面观;
C.原棘头纲Archiacanthocephala和新棘头纲Eoacanthocephala的横切面;
D.古棘头纲Palaeacanthocephala的横切面
(A，B仿Brumpt从Remane等;C，D仿各作者)
图14-4 几种海洋棘头动物(A仿李敏敏;余仿Yamaguti)
A.多刺四旋棘虫Quadrigyrus polyspinosus，雄虫;B，C.串粘棘吻虫Echinorhynchus gadi，雄虫(B)和吻(C);D，E.南极棒体虫Crynosoma antarcticum，雄虫(D)和吻(E);
F.鲚新棘吻虫Neoechinorhynchus coiliae，雄虫
图13-6海生的轮虫
A.臀角异尾轮虫Trichocera pygocera;B.狭甲轮虫Colurella colurus;
C.沙居鞍甲轮虫Lepadella psammophila; D.德国前翼轮虫Proales germanica;
E.海洋中吻轮虫Encentrum marinum; F.褶皱臂尾轮虫Branchionus platicalis;
G.颤动疣毛轮虫Synchaeta tremula; H.螺形龟甲轮虫Keratella quadrata;
I，J.海参蔡氏轮虫Zelinkiella synaptae，整体(I)及后部(J)
(A～E仿各作者从Turner;F仿湛江水产学院;G，H仿王家辑;I，J仿Zellinka自Hyman)