1.外形:成体极细长,身体自头至尾粗细均匀。长达0.5~1 m,宽通常只有 1~3 mm。雄性一般比雌性小,但海洋产的游线属(图12-1 F)则雄性较大。线 形动物多呈黄色至深棕色,一般无特殊花纹、色斑等。
前端多钝圆,有些种类尖细。无明确的头部,但常具颜色较浅的头盘(calotte)(图12-1 B),口即生于头盘上。后端钝圆或分为2~3个尾叶(caudal lobe),肛门位于尾部末端或尾叶前方腹面(图12-1 C,D)。雄虫尾部常如线虫 一样呈卷曲状(图12-1 G)。
线形动物体表具厚的角皮,角皮上常生有疣突(areole)、刚毛(bristle)、乳突 (papilla)等附属结构,雄性个体常在泄殖孔附近形成具粘附作用的钩(thorns)、 疣(warts)等。有时雄虫在泄殖孔后方还具一新月形角皮褶皱(图12-1 D),称 肛后嵴。海产的游线虫体两侧各具二列游泳刚毛(natatory bristles)(图12-1 F)。
图12-1 铁线虫和游线虫
A~E铁线虫Gordius(A.外形;B.前端;C.雌虫后端;D.雄虫后端;E.幼虫);
F~G.游线虫Nectonema(F.外形;G.雄虫后端)(A,C,D仿江静波;B,E,F仿Hyman)
2.体壁与运动:线形动物体形与线虫相似,由角皮、上皮和肌肉层组成。角 皮一般很厚,分两层,外层由均匀的物质构成,上面生有各种加厚结构,通称疣 突。有些疣突末端具刺或孔,有的可能具感觉功能。具孔者能产生黏液蛋白 (mucoprotein)以润滑虫体,使盘曲时所形成的扣结能轻易地松开。角皮的内层 由螺旋状缠绕的胶原纤维构成。角皮层下为表皮层,表皮层在虫体腹面或背、 腹面各形成1个表皮索(epidermal chord)(图12-2 A,B)。腹表皮索内具1条 纵神经。表皮之下为1层肌肉细胞,线形动物的肌肉由纵肌构成,无环肌层(图 12-2 A,B)。
图12-2 线形动物的内部结构(仿Hyman等)
A.拟铁线虫Paragordius横切;B.游线虫咽区横切;C.游线虫脑区横切;
D.游线虫体壁之部分,示肌肉细胞
体壁内为假体腔,有两种类型。铁线纲的假体腔被间充组织所充填,只剩 部分较小的残余(图12-2 A)。游线纲的假体腔内无间充组织(图12-2 B)。假 体腔内充满体腔液,具静压力,有助于保持体形。
淡水和陆生的线形动物(铁线纲)通过体纵肌收缩使身体波动,或通过重复 的“卷曲一伸直”而运动。海洋的游线虫可借游泳刚毛游动,因生活于水层中, 亦可借海流被动运动,其刚毛产生的阻力可防止下沉。
3.消化系统与营养:线形动物的幼虫和成虫的消化系统均退化,消化管不 具消化功能。消化管多为一简单的直管,有时无口。咽常为一实心的长索状细 胞团。中肠系由上皮细胞构成的薄壁细管。后肠与生殖管相通,形成泄殖腔。 海产游线纲的消化管前端具微小的口,口后为具角质层的咽,中肠后端退化,不 与泄殖腔相通。
线形动物的幼虫寄生于节肢动物血腔内,通过体壁吸收宿主的组织或体液 内的营养。成体靠幼虫所贮存的糖原度过短暂的自由生活期。
4.循环与呼吸:线形动物无专用的循环与呼吸系统,对其体内的物质运输 与代谢尚知之甚少。一般认为,是通过体腔液和间充组织间扩散而完成的,虫 体运动则有助于这种扩散。
线形动物的呼吸靠体壁与外界进行气体交换,其细长的体形缩短了环境与 内部器官、组织间的距离,有利于气体交换。
5.排泄:一般认为,线形动物的排泄处于细胞水平,即单个细胞将其代谢产 物排出细胞外。有些学者认为退化的中肠上皮细胞具排泄功能,类似于昆虫的 马氏管。
6.神经系统和感觉器官:线形动物的神经系统与表皮关系密切。中枢神经 包括1个脑神经节(cerebral ganglion)和1条腹神经索。脑神经节是位于头盘 的一团神经组织。腹神经索位于腹表皮索内,自脑一直延伸至虫体后端。在较 高等的铁线纲,腹神经索突出于假体腔内,由一表皮板(lamella)与腹表皮索相 连(图12-2 A)。腹神经索常被神经胶质(neuroglia)分为3部分(图12-2 A,B)。 在腹神经索与脑连接处具有一些巨大的神经细胞(图12-2C),这种细胞可能具 协调虫体后部活动的功能。
线性动物具有明显的趋触性(thigmotaxis),角皮上的某些疣突有神经末梢 分布,是触觉接受器。雄虫泄殖腔附近的某些乳突具有种的特异性,其中有些 与神经相连,交配前用以辨别同种个体,雄虫能够辨别并追踪远处的成熟雌虫, 其感觉过程很可能是一种化感作用。拟铁线虫Paragordius头盘上具1个囊 状眼点,具长梭形透明的表皮细胞层、色素层、感觉细胞等,并与脑有明显的神 经连系。不具眼点的种类亦具有感觉能力,其感光结构可能位于表皮或中枢神 经系统。
7.生殖系统与生殖:雌雄异体,有时两性异形。雄性假体腔内具1个(游线 纲)或2个(铁线纲)精巢(图12-2 A),每个精巢具1条输精管,有时膨大为贮精 囊,输精管末端与泄殖腔相通。铁线纲雌虫具1对卵巢,年幼的卵巢与精巢相 似,成熟的卵巢常具很多侧盲囊,卵在盲囊内成熟,而卵巢本体则用以贮存成熟 卵子,功能类似子宫。卵巢经输卵管、纳精囊与泄殖腔相通。游线纲不具独立 的卵巢,卵母细胞直接在假体腔内形成。
铁线虫的生殖活动研究得比较清楚,成虫自宿主体内爬出不久即可进行交 尾,秋天成熟的个体可经越冬后再行繁殖。交配时,雄虫环抱雌虫,将精液排放 在雌性泄殖孔附近,精子经泄殖孔游至纳精囊,成熟卵经输卵管进入纳精囊内 受精。卵产出时呈丝线状,外面包有泄殖腔分泌的胶状物质,每条卵丝内可有 上百万粒受精卵。
8.发育和生活史:海洋产的游线虫Nectonema的胚胎发育,尚缺乏研究,其 幼虫寄生于十足目甲壳幼物。
铁线纲有些种类的胚胎发育已比较清楚,卵裂方式为完全等裂,具与线虫 相似的三细胞期或四细胞期。在中胚层细胞移入囊胚腔前后,有腔囊胚经内陷 形成不典型的原肠胚。逐渐发育为具吻、肛门、刺、针等结构的线形幼虫(nematomorph larva)或称棘颈幼虫(echinoderid larva)(图12-1 E)。其形态与铠甲动 物、动吻动物相似。幼虫孵化后,可钻入所接触的各种动物体内,但仅在适宜的 节肢动物体内能够进一步发育。初产的卵附于岸边植物上,昆虫类如蟋蟀常因 食草而感染。幼虫最终在节肢动物血腔内发育为幼体,在适宜环境下离开宿主 经蜕皮发育为成虫。