1.外部形态：线虫是典型的蠕形动物，具长条形身体、质柔软、无骨骼、无附 肢、左右对称。线虫的身体一般呈纺锤形或圆柱形，两端细削，如蛔虫、体棘线 虫Echinotheristus(图11-1 A)等。有些线虫的身体特别细长，呈丝状，如毛细 线虫Capillaria、丝虫、吸咽线虫Halalaimus(图11-1 B)等。也有少数线虫的 身体粗短，呈豆荚状、腊肠状、甚至是球形，如项链线虫Desmoscolex(图11-1 C)、里克特线虫Richtersia(图11-1 E)、多毛线虫Greeffiella(图11-1 F)等。
自由生活的线虫大多不超过1 mm，最小的如海生的微小多毛线虫Greeffiella minutum，体长只有82μm。淡水和陆生的种类最大不过几个毫米。海 产种类常常较大，但最长也不超过50 mm。寄生线虫的个体大小差别很大，小 的和自由生活的线虫相似，很多种类的体长可达十几厘米以上，最大的是寄生 于抹香鲸Physeter catodon胎盘上的巨大胎盘线虫Placentonema gigantissima，其体长可达6～9m，体宽1.5～2.5cm。
图11-1海洋线虫的外形(仿各作者从Riemann)
A.体棘线虫Echinotheristus;B.吸咽线虫Halalaimus;C.项链线虫Desmoscolex;
D.环饰线虫Pselionema; E.里克特线虫Richtersia;
F.多毛线虫Greeffiella;G.龙跷虫Dracograllus
线虫的身体不分节，无附肢，横切面呈圆形(因而也称圆虫)。体表没有纤 毛，覆盖着一层角皮，通常是光滑的，寄生的种类更是如此。但有些线虫的角皮 具有环纹，因而呈现假分节现象(图11-1 C，D)。很多线虫的角皮上生有鳞片、 刺、刚毛、乳突等(图11-1 A，C，F，G;图11-2 A，B;图11-6 B～E)，有些是感觉 器官。也有不少线虫的角皮在身体的某些部位膨大延展成为翼膜(alae)，在前端 的称为头翼膜或颈翼膜，在后端的称为尾翼膜(图11-9 B，G，J，L)。角皮一般透明 而略显白色、淡黄色或淡红色。有些线虫因体腔液内含有血红蛋白而呈血红色， 如寄生于鱼类的嗜子宫线虫Philometra和似嗜子宫线虫Philometroides等。
线虫的身体分部不明显。身体的前端(即所谓的头部)中央有口，口周围构 造的原始状态是六放射对称的，有6个唇瓣围绕着口，这在许多海洋线虫表现 得特别明显。这说明线虫很可能是由海洋中固着生活(以尾腺分泌物固着)的 辐射对称祖先进化而来。唇瓣的后方常具乳突和刚毛，多数种类的头部还具1 对化感器(图11-2 A，B;图11-6 B～E)。
线虫体壁透过角皮往往可辨出4条纵线，按位置不同分别称为背线、腹线 和两条侧线，是体壁表皮索(epidermal chord)的外部表现。表皮索是表皮向内 加厚形成的(图11-2 C～E)。线虫的排泄孔位于身体的前部腹面，雌性生殖孔 位于身体中部腹面，肛门(雄性又称泄殖孔)的位置靠近身体的末端腹面(图11- 2 A，B)。此外，多数海洋自由生活线虫身体的末端具有一个尾腺孔，有些种类 的尾腺孔包围在一条管内，与腹毛动物粘管相似。
2.体壁、假体腔、支持和运动：线虫动物的体壁由角质层(角皮)、表皮层(下 皮层hypodermis)和肌肉层(muscle layer)组成(图11-2 C～E)。角皮是由表皮 分泌的，化学成分复杂，含有脂类、碳水化合物、蛋白质、糖蛋白、核酸等。角皮 用于支持、保护和抵抗不良环境，因而陆生和寄生的线虫往往具有更厚的角皮。 角皮常由上角皮(epicuticle)、外角皮(exocuticle)、中角皮(mesocuticle)和内角 皮(endocuticle)4层构成(图11-3 A)。上角皮亦称外层(outer layer)或外皮 (outer cotex)，较薄，主要组分是脂类，具有选择透性，可允许水分子及其他一些 可溶性物质通过。这种选择透性常因种类和发育时期的不同而异，寄生的种类 常常具有更好的透性。外角皮也叫中层(middle layer)或匀质层(homogeneous layer)，常由两个或多个亚层组成。中角皮有时称为纤维层(fiber layer)，一般 由3层排列方向不同的纤维状构造组成。内角皮有时也叫基层(basal layer)， 多不发达，常与肌肉或表皮层的突出结构密切联系。不同线虫的角皮往往具有 很大的形态差异(图11-1;图11-2 A，B;图11-9)，有的线虫角皮光滑，有的则具 有突出的疣突(wart)、刚毛、鳞片等，也有些线虫的角皮具有纵向延伸的嵴 (ridge)、沟(groove)等。多数线虫的角皮具环纹，有的种类环纹相当发达，产生 假分节现象。很多海洋线虫的体表具有点状、棒状等各种形状的构造，这些小 的装饰并不总是呈横向排列，有时是以纵向或其他方式排列。
图11-2线虫的形态结构模式
A.海洋自由生活线虫的雄虫，侧面观;B.海洋自由生活线虫的雌虫，侧面观;
C.线虫的咽区横切;D.线虫的肠区横切(少肌型);E.线虫的肠区横切(多肌型)
(A～D仿Platt和Warwick;E仿Barnes)
角皮之内是一层扁平的表皮。表皮分别在虫体的背中线、腹中线和两侧向 内加厚形成四条表皮索或称下皮索(hypodermal chord)(图11-2 C～E)将线虫 的肌肉层纵向分割为4区。在外形上与表皮索相对应的便是前述的4条纵线。 线虫的表皮层细胞核都位于表皮索内，其他部分的表皮只是表皮细胞原生质部 向外的延伸。在一些大型的线虫，表皮往往为合胞体结构，细胞核也碎裂为很 多小核，但仍然只存在于表皮索内。此外，在背、腹表皮索内分别具有背神经和 腹神经，侧表皮索内常有排泄管和侧神经。线虫无环肌层，纵肌被表皮索分割 为4个纵区，每区通常具有数目恒定的肌细胞。有的线虫每区的1个横切面只 有2个肌细胞，有的种类则有很多。故根据线虫肌细胞的多寡可将线虫分为少 肌型、多肌型和全肌型。线虫的肌细胞(图11-3 B)由本体部和收缩部两部分构 成。本体部含核、胞质、线粒体等，收缩部含有肌肉纤维。有的线虫的肌肉纤维 只存在于靠近表皮的细胞基部(平肌型platymyarian)(图11-3 D)，有的种类则 肌细胞的基部和侧面均有肌纤维(腔肌型coelomyarian)(图11-3 C)。线虫的神 经-肌肉联系不是由神经纤维延伸至肌细胞，而是由肌细胞突出的臂(arm)伸至 背、腹纵神经干并与之联结(图11-3 B)，背面两区肌细胞的臂相对斜向背表皮 索，腹面两区肌细胞的臂则相对斜向腹表皮索。
自由生活的线虫常具单细胞的表皮腺(epidermal gland)或称皮下腺(hypodermal gland)，这些腺体多与各种感觉器官伴生。尾腺也是一种类似的腺体， 与其他假体腔动物的粘腺相似，见于有腺纲自由生活的线虫，几乎皆由3个长 梨形的腺细胞组成，在尾部末端具1个共同的开孔(图11-2 A，B)。有些线虫具 粘管，粘腺(尾腺)即开口于此，其分泌物用于暂时附着。粘腺的来源和功能均 与轮虫的足腺相同。寄生线虫通常没有这类腺体。
体壁之内是假体腔(pseudocoelom)，也称原体腔(protocoelom)(图11-2 C)，系由囊胚腔发育而来，其周围没有中胚层所形成的体腔膜包裹。但很多线 虫的假体腔壁上具有一类被认为是间充组织的的网状或膜状构造，其中含有假 体腔细胞(pseudocoelomocyte，pseudocoelocyte)。后者通常位于纵表皮索附 近，有着固定的数目和位置，寄生线虫一般为2个，4个和6个，自由生活线虫的 假体腔细胞小而多。假体腔细胞常高度分枝成星芒状，分枝上具有很多圆形小 结节(图11-3 F，G)。
线虫虽体形饱满，其假体腔并不宽阔。过去之所以认为线虫具有宽阔的假 体腔，是由于酒精固定引起内部器官收缩所致。线虫的假体腔内充满体腔液， 具有较高的静压，使虫体膨胀紧绷而具一定形状，故又称线虫的体腔液为流体 骨骼(hydroskeleton)。
图11-3 线虫的结构
A.线虫的角皮;B.线虫的肌肉细胞;C.腔肌型肌肉细胞;D.平肌型肌肉细胞;
E，E′.线虫的波样运动，身体凹入部位的肌肉收缩，身体凸出部位的肌肉舒张;
F.对盲囊线虫Contracaecum的一个假体腔细胞;G.对盲囊线虫假体腔细胞部分分枝的放大
(A仿Maggenti自Meglitisch;B仿Pechenik;C～E仿Brusca等;F，G仿Nassonov从Hyman)
如前所述，线虫的支持主要是由角皮和具静压的假体腔来实现的。因线虫 没有环肌、假体腔内充满体腔液、角皮比较发达，不能进行蠕形运动，只能依赖 纵肌的收缩作波样运动(undulatory locomotion)(图11-3 E)。这种运动与鳗鱼 的运动类似，但不是由侧面到侧面的波浪运动，而是通过身体背部和腹部纵肌 的交替收缩进行背-腹方向的波浪运动。对自由生活的线虫来说，这种波样运动 往往需要固体基质，肌肉收缩、体形变化作用于物体上产生反作用力使虫体前 进。色矛亚纲Chromadoria的很多种类具有步行刚毛(图11-1 G)，可行尺蠖样 运动。有些线虫在水中能够靠纵肌的收缩进行有限的游泳运动。
3.消化系统和营养：线虫的消化系统(图11-2 A，B，图11-4)由前肠、中肠和 后肠3部分组成，是有口和肛门的完全消化管。
图11-4 线虫消化道前部结构
A～D.海洋自由生活线虫的各种口腔;E.异尖线虫Anisakis的消化道前部;
F～K.线虫各种类型的咽
(A～D，J，K仿Platt和Warwick;E仿Rohde;F-I仿Hirschmann从Meglitisch;)
前肠由口道(stomodeaum)形成的，包括口、口腔和咽，起源于外胚层，内壁 衬角质层。口位于虫体的前端。原始类型由呈辐射排列的6片唇包围，许多种 类的唇有融合现象，如寄生线虫常常只有3片唇。口内是口腔(buccal cavity)， 后者的发达程度因种类不同而异(图11-4 A～D)。自由生活的线虫(如胞管肾 纲的大部分)的口腔自前往后可分为数个区域，各由结构不同的角质环(rhabdion)包围。原始的口腔分为唇口腔(cheilostom)、前口腔(prostom)、中口腔(mesostom)、后口腔(metastom)和末口腔(telostom)5区。口腔的结构常与习性和 食性有关，垫刃目Tylenchida和滑刃目Aphelenchida的线虫常具中空的口针 (oral stylet)，用以刺入植物细胞吸取汁液。有些海洋线虫的口腔内具有不能 活动的齿(tooth)(图11-4 C)或能活动的颚(mandible)(图11-4 D)。
咽(pharynx)(图11-4 E～K)常称为食道(esophagus)，位于口腔和肠之间。 咽一般呈管状，有些线虫的咽在某些部位膨大为咽球(bulb)，通常在咽的后端 具有1个后咽球(end bulb)，有的在咽的中部还有1个中咽球(median bulb)，某 些海洋自由生活的线虫如珠咽线虫Belbolla gallanachmorae具有多个咽球(图 11-4J)。线虫的咽腔横切面呈三出放射状，咽壁具发达的辐射肌肉。还有一些 线虫的咽则明显分为前端的肌肉部(muscular region)和后端的腺体部(glandular region)(图11-4 H)。此外，有些线虫咽的后端(通常是在后咽球内)具有瓣 膜。线虫的咽壁上具有3个或5～8个咽腺(pharyngeal gland)，毛首目和索线 目线虫的咽腺很特别，是由1列或2列包围着咽的细胞(列细胞stichocyte，或 食道细胞)构成，称为列体(stichosome)。
中肠是由内胚层发育而来的，是消化吸收的主要部位，自前至后具有基本 一致的结构，由单层上皮细胞构成。肠壁细胞在靠近肠腔的一侧具有微绒毛 (microvilla)，有增加吸收面积的作用。构成中肠的细胞一般数目较少，在胚后 发育过程中亦非恒数，随着发育的进程有增加细胞数目的趋势，如一种驼形线 虫Camallanus sp.初孵幼体的肠壁细胞为16～24个，至成体增加到200个左 右。有些线虫肠的前端具有1个伸向前方的肠盲囊(intestinal caecum，图11-4 E)。
很多线虫的咽、肠之间具胃(vendriculus，cardia)(图11-2 A，图11-4 E)，但 多不发达。有些线虫的胃具有1个伸向后方的胃盲囊或称胃垂(ventricular appendix)(图11-4 E)。
后肠包括直肠(rectum)和肛门，来源于外胚层，内壁被角质层。直肠是1 条短的直管。雄性的直肠与生殖管合并为泄殖腔(图11-2 A)。很多线虫特别 是胞管肾纲的线虫常具3个直肠腺与之相通。自由生活的线虫直肠腺一般很 小，寄生线虫(如旋尾目和丝虫目)的直肠腺往往比较发达。线虫的肛门(雄虫 的泄殖孔)呈裂缝状，位置靠近虫体末端腹面。
线虫的食性相当复杂，草食(herbivory)、肉食(carnivory)、杂食(omnivory) 和腐生(saprophagy)者均有。自由生活的线虫以细菌、微藻、碎屑、溶解有机物 等为食。其摄食方式多与口腔的结构有关。口腔无齿和口腔不发达的种类通 常只能吸食流体中的溶解有机物和微小食物颗粒，其肌质的咽球能像泵一样将 “食物”吸入咽腔内，在吸食时，咽-肠瓣膜(pharyngointestinal valve)关闭，咽腔 内充满食物后，咽球肌肉收缩将食物压入中肠。口腔内具小齿的线虫能将小齿 刺入食物细胞吸食或在物体表面刮食。口腔内具大型齿的线虫可以齿捕食，然 后将猎物吞食或吸食其内含物。植物寄生线虫常具口针，用以刺入植物细胞吸 取汁液。动物寄生线虫的口腔多不发达，靠吸食液态食物生活，有些动物寄生 线虫具有发达的口腔或齿，用于在宿主的消化道壁上附着，是对其生活方式的 一种适应。
线虫的消化是细胞外消化。消化好的食物由中肠的肠壁吸收，后者能贮存 糖原(glycogen)和脂类，线虫可用这些贮存物质度过饥饿、蜕皮等不能进食的时 期。咽腺的作用可能是辅助摄食。
4.呼吸和循环：线虫没有专门的呼吸系统和消化系统。与其他很多低等无脊 椎动物一样，线虫的呼吸和循环主要是通过扩散及假体腔液的流动来完成的。
多数线虫，特别是自由生活的线虫是需氧的。但水生自由线虫都是底栖生 物，其生存环境往往处于低氧状态，线虫长期处于这种低氧压力之下，在一定程 度上产生了对缺氧状态的适应能力。与其他很多需氧动物一样，线虫也具有氧 债现象(oxygen debt phinomenon)，即在经过一段时间的缺氧压力之后，一旦获 得氧气便大量吸收，这些氧可能用于氧化缺氧代谢所产生的中间代谢产物。多 数动物寄生线虫对宿主体内的缺氧环境产生了适应能力，主要行无氧呼吸，高 浓度的氧气反而对其有害。但是，完全厌氧的线虫几乎是没有的，在氧气浓度 合适时，那些通常进行无氧代谢的寄生线虫也能利用氧气进行有氧代谢。毫无 疑问，线虫的假体腔具有运输氧气的作用。有些寄生线虫体腔液内具有血红蛋 白等色素，其具体作用尚不清楚，一般认为即使不是运送氧气的载体，也是贮存 氧气的仓库。
5.排泄系统和排泄：线虫排泄系统(图11-5)的最大特点是没有纤毛或鞭 毛，区别于其他具原肾的后生动物。线虫的排泄系统有腺型(glandular excretory system)(图11-5 A，B)和管型(tubular excretory system)(图11-5 C～G)两 种类型。腺型的排泄器官比较原始，由1个(如嘴刺线虫Enoplus，图11-5 A)或 两个(如小杆线虫Rhabditis，图11-5 B)腺肾细胞(renette cell)构成。腺肾细胞 位于身体腹面咽肠交界处附近，呈袋状，前部是一个细长的颈，在神经环附近开 口于腹中线上。管型排泄器官是由腺型的排泄器官进化而来。小杆亚纲一些 线虫的排泄系统为H形的管状结构，仍具2个腺肾细胞(图11-5 C)。驼形线虫 Camallanus管型排泄系统亦为H形，但腺肾细胞已消失(图11-5 G)。蛔目H 形的排泄系统前臂消失，变为倒U形(图11-5 F)。垫刃目线虫只在身体的一侧 具有排泄管，成为I形(图11-5 E)。此外，嘴刺亚纲Enoplia的很多线虫既没有 排泄管也没有腺肾细胞，自身体的前端至后端具很多单细胞结构，可能是与原 肾同源的较原始的排泄器官。
图11-5 线虫的排泄系统
A.1个腺肾细胞;B.1对腺肾细胞;C.具1对腺肾细胞的H型排泄系统;
D.具1个腺肾细胞的H型排泄系统;E.只具单侧排泄管的排泄系统;
F.倒Y型排泄系统;G.无腺肾细胞的H型排泄系统
(A，D～G仿Poinar;B，C从Meglitisch等)
线虫排泄系统的功能尚不完全清楚，可能在渗透压的调节和含氮废物排泄 过程中均起一定的作用。有人认为腺肾细胞能分泌消化酶和抗凝物质或具有 调节蜕皮的作用。
线虫通常进行排氨代谢，在高盐环境中含氮代谢废物也以尿素的形式排 出，这种排泄作用是由肠壁完成的。很多线虫对于盐度的变化具有较好的适应 力。线虫的角皮具有选择透性，允许水分进入体内而将多余的盐分排出。体内 水分过多时，多余的水分主要由肠壁排出，排泄器官可能也具这种能力。
6.神经系统和感觉器官：线虫的中枢神经系统在各类群间大同小异。由1 个围咽神经环(circumpharyngeal nerve ring)、一些与神经环相连的神经节和一 些纵神经组成(图11-6 A)。神经环主要由神经纤维构成，而神经细胞的本体多 位于神经环后面的一系列神经节内。比较大的神经节有1对侧神经节和1对 (或1个)背神经节。在神经环的附近具有1对化感器神经节(amphidial gangion)和1套头神经节(cephalic ganglion)，头部感器(cephalic sensilla)和化感 器分别有神经与这两个神经节相连。纵神经通常具四条，其前端与神经环后面 的一些神经节相连，沿表皮索(图11-2 D，E)向后延伸到虫体后端。位于腹表皮 索内的腹神经最发达，是线虫的主神经干，内有感觉神经和运动神经。它的前 端源于神经环腹面的1对神经，这对神经在排泄孔的后方合并形成1个肾孔后 神经节(retrovesicular ganglion)。腹神经的后端具有1个或1对肛神经节(anal ganglion)。位于背表皮索的1条背神经是主运动神经。位于侧表皮索的1 对侧神经是主感觉神经。很多线虫的四条纵神经间具有横向的神经联系。
线虫有多种类型的感觉器(图11-2 A，B;图11-6 B～L)。因多数线虫(如土 壤和水底间隙中的线虫)要与周围环境密切接触，触觉感觉器常比较发达。最 常见的触觉感觉器是乳突和刚毛，后者往往有肌肉支配，能够活动，这些由角皮 突出的感觉器官统称感器(sensillum)。位于身体前端的感器称为头感器(ce phalicsensillum)(图11-6B～E)，一般有16个，着生在唇瓣上或唇瓣的后方。
图11-6 线虫的神经系统和感官
A.小杆线虫Rhabditis神经系统的前部;B～E.海洋自由生活线虫头部
感觉器官模式：B.顶面观;C.6+6+4样式，后两圈均呈刚毛状;D.6+6+4样式，
只最后一圈呈刚毛状;E.6+10样式;F～L.各种类型的化感器：F.袋形;
G～I.螺旋形(单旋);J.螺旋形(多旋);K.横裂缝形;L.圆形
(A仿Chitwood等从Meglitisch等;B～L仿Platt和Warwick)
原始类型的头感器为3圈，为6+6+4模式(图11-6 B～D)：第1圈6个，多呈 乳突状，分别位于6片唇瓣上，称为内唇乳突(inner labial papilla)或唇乳突(labial papilla);第2圈亦为6个，着生于唇瓣或唇后，呈乳突状或刚毛状，因形状 和着生部位不同分别称外唇乳突(outer labial papilla)、外唇刚毛(outer labial seta)或前头刚毛(anterior cephalic seta)等;第3圈为4个，生于唇后，呈刚毛 状，称头刚毛(cephalic seta)或后头刚毛(posterior cephalic seta)。一般认为，第 3圈头感器本应为6个，其中的两个退化消失，其位置被化感器占据。有些线虫 的前头刚毛和后头刚毛融合为1圈，头感器变为6+10样式(图11-6 E)。
线虫的头部除具上述16个头部感器外，通常还具1对特殊的化学感觉器， 即化感器(amphid，也译为头感器或侧感器，本书所讲的头感器cephalic sensillum是指前述的各种触觉器官)。这是1对在线虫分类学上具有重要意义的构 造，位于头部侧面，左右对称。化感器大致可分为螺旋型(spiral amphid)(图11- 6 G～L)和非螺旋型(nonspiral amphid)(图11-6 F)两类。非螺旋型的化感器 一般呈袋状，有1个横裂的外开口和1个袋状的内腔(称为感窝fovea)，感窝内 充满胶状物质。螺旋型化感器的感窝较长，一端对外开口，有的旋转1圈，有的 旋转多圈。横裂型(transverse slit amphid)和圆形化感器(circular amphid)属 于螺旋型化感器。
少数海洋自由生活的和昆虫寄生的线虫具眼点(ocellus)或色素点(pigment spot)，前者有透镜和色素，后者只有色素。他们通常位于咽壁上，所含的 色素系血红蛋白的衍生物。眼点和色素点的功能尚不完全清楚，可能具有感光 作用。
此外，少数线虫神经环附近的角皮下具头器(cephalid)，是一些环状或带状 结构的复合体，可能是一种感受压力的器官。
线虫尾部重要的感觉器官有两种：一种是尾乳突(caudal papilla)，又称生殖 乳突(genital papilla)或附器(supplement)，只见于雄虫，位于泄殖孔附近，数目 固定，是重要的分类依据。在具有尾翼膜或尾伞的种类，尾乳突常常与翼膜或 尾伞结合在一起并特化为棒状的支持肋(图11-9 G，J，L)。生殖乳突是一种机 械或化学感受器，在交配时用于对雌性生殖孔定位。尾部的另一种感觉器官是 成对的尾感器(phasmid)。虽然长期以来，尾感器的存在与否一直是区分线虫 动物门两个纲的基本依据，但人们对这种器官仍缺乏深入的了解。一个重要的 原因是多数线虫的尾感器都非常小，用光学显微镜很难观察到。每个尾感器一 般具有1个尾感器腺，由1条尾感器管与位于尾部两侧的尾感器孔相连。有的 种类腺体消失，只留1孔。尾感器的功能可能是感觉、分泌、渗透压调节等。
7.生殖系统和生殖：绝大多数线虫是雌雄异体(gonochorism)，且在一定程 度上两性异形。雄虫一般较雌虫为小，其后部明显向腹面卷曲，常常具有生殖 乳突、尾翼膜、尾伞等(图11-2 A，图11～9 B，G，L，J)。
雄性生殖系统(图11-7 C～E)具1个或1对管状精巢，常分为生殖细胞区 (germinal zone)、生长区(growth zone)和成熟区(maturation)3段。精巢的后 部与输精管相通，输精管的后部常膨大为储精囊(seminal vesicle)，与肌肉质的 射精管相通。射精管的后部与直肠合并为泄殖腔(cloaca)。有的线虫具与雄性 生殖系统相连的摄护腺(prostatic glands)。多数线虫的雄虫具交配器，由1条 或2条硬质的交接刺(spicule)组成。有些线虫的交接刺坐落于另一个硬质构 造上，称为引带(gubernaculum)。
图11-7线虫的生殖系统和胚胎发育(A～E仿Platt和Warwick;F～I仿Boveri从Brusca等)
A.双卵巢雌性生殖系统;B.单卵巢雌性生殖系统;C.雄性生殖系统(精巢两个，相对排列);
D.雄性生殖系统(精巢前后两个，不相对排列);E.雄性生殖系统(精巢1个);
F～I.马副蛔虫Parascaris equorum的胚胎发育：F.二细胞期;G.四细胞期，
4个细胞呈T形排列;H.四细胞期，4个细胞重新排列为菱形;I.口道形成期
雌性生殖系统(图11-7 A，B)通常具1对(少数种类1个)长条形的卵巢，其 后端与输卵管、子宫相通。两个子宫的末端汇合成为阴道。雌性生殖孔也称阴 门(vulva)，常位于身体中部腹面。
线虫均体内受精。精、卵成熟后，两性个体交配时，雄虫以其卷曲的尾部环 抱雌虫，靠生殖乳突等感觉器官寻找雌虫的生殖孔，交接刺插入雌性生殖孔，射 精管的肌肉收缩将精子送入雌性生殖管道。受精过程一般在雌虫的子宫内完 成。受精后，卵子的外面常形成两层较厚的卵壳，内层壳来源于受精膜，外层壳 是由子宫壁上的腺细胞分泌形成。
少数线虫是雌雄同体(hermaphroditism)，即同一个体既能产生精子又能产 生卵子。这类个体在外形上是雌性，具有1个生殖腺，称为精卵巢(ovotestis)。 先成熟的是精子(即雄性先熟protandrism)，精子成熟后贮存在体内，待卵子成 熟后与卵子结合行自体受精(self fertilization)。尚未发现两个雌雄同体的个体 能进行交互受精(cross fertilization)的情况，虽然这种现象在其他雌雄同体的 动物中并不鲜见。少数形态为雄性的线虫亦为雌雄同体，具有1个精巢和1个 卵巢，能够繁殖后代，这在动物界中是极少见的。
有的线虫可以进行假受精(pseudofertilization，merospermy)或称雌核发育 (gynogeniosis)。有两种类型：一种是交配后精子进入卵子，但两性核并不融 合;另一种虽然也进行交配，但卵子的发育并没有精子的参与。在这两种情况 下，交配或者精子仍是刺激卵子发育所必需的，可以看做是两性生殖到孤雌生 殖的过度类型。
孤雌生殖(parthenogenesis)是线虫比较常见的一种繁殖方式，即在没有雄 性或雄配子参与的情况下，雌配子可直接发育为子个体。线虫孤雌生殖卵的形 成有有丝分裂和减数分裂两种方式，均属产雌孤雌生殖(thelyotokous)。
多数线虫的性别是由性染色体先天决定的，即具有XX和XY染色体的受 精卵分别发育为雌体和雄体，其性比大致为1：1。但也有少数线虫的性别是由 后天发育过程中的环境所决定的，这些环境因子主要有食物、温度、化学因素 等，如在缺乏食物、高温、CO2浓度升高的情况下容易产生雄性。有些植物寄生 线虫、无脊椎动物寄生线虫和一些以微生物为营养的自由线虫在后天环境的影 响下，可同时发育为具有雌、雄两种性特征的异常个体(某性别的个体同时具有 另一性别的某些特征)，即所谓的雌雄间性体(intersex，具有功能性别的基因 型)和雌雄嵌体(gynandromorph，两种性别的组织细胞各有自己的基因型)。雌 雄间性体和雌雄嵌体都只有一个性别的性器官具生殖功能，另一性别的性器官 往往发育不良，不能实现生殖功能，这与雌雄同体是不同的。
8.发育和生活史：线虫的受精卵通常排到环境中开始发育，有些线虫的受 精卵在母体的子宫内已开始分裂，产出时已处于二细胞、四细胞或多细胞期了， 也有些线虫在产出时已发育为幼体，即是卵胎生(ovoviviparoty)。
线虫的卵裂是完全近等卵裂(holoblastic and subequal cleavage)。其最大 特点是预定卵裂(predeterminate cleavage)或称定裂(determinate cleavage)，即 每个卵裂球(blastomere)将来形成哪种组织和器官在卵裂的早期就已确定。受 精卵第1次卵裂是横裂，产生1个芽胚胞(germ cell，P1)和1个体胚胞(somatic cell，S1)(图11-7 F)。第2次卵裂时S1分裂为A、B两个体胚胞，P1分裂为P2 和EMST细胞(图11-7 G)。开始时这4个细胞呈T形排列，然后又重新排列 为菱形，A、B、P2、EMST细胞分别位于前、背、后和腹面(图11-7 H)。A、B细 胞将来的命运是形成初级外胚层(primary ectoderm)。EMST细胞下一次分裂 产生E细胞和MST细胞，MST细胞则又分裂为M细胞和ST细胞，E细胞、M 细胞、ST细胞将来分别形成内胚层、中胚层和口道(stomodeum)。P2细胞经多 次分裂分别产生芽胚胞(P2，P3等)和体胚胞(C，D等)。P细胞系(P cell line) 将来发育为生殖细胞(故也叫生殖细胞系germinal cell line)或中胚层，各体胚 胞均将发育为外胚层。非生殖细胞系的细胞在每次分裂后具有染色体变小的 现象，染色体的两端丢失，只保留中段。
卵裂的结果是形成1个实心囊胚(stereoblastula)或内腔很不发达的有腔 囊胚(coeloblastula)。原肠以外包法(epiboly)为主，也有细胞的内移(ingression)。在线虫胚胎发育的后期，除生殖细胞系外，胚胎的细胞(核)停止分裂，孵 化后个体的生长以细胞体积增大的方式进行，各器官的细胞(核)的数目恒定， 这便是细胞恒数。这种现象并不是绝对的，某些线虫体细胞数目在孵化后仍有 增加(见本节3)。
线虫是直接发育，初孵幼体除大小和性器官的成熟度与成虫不同外，没有 明显的差别。幼体(我国学者常称为童虫)需经4次蜕皮(molting)才能发育为 成体，第1、第2次蜕皮有时在卵壳内完成。
动物寄生线虫往往具有比较复杂的生活史。有的只有1个宿主，其生活史 中有1个自由生活的阶段(卵或幼体);有些则需要1个或几个中间宿主，生活 史中也具有1个自由生活的阶段;也有些线虫没有在环境中自由生活的阶段， 始终在不同的宿主体内生活。图11-8是一种常见的海洋动物寄生线虫——简 单异尖线虫Anisakis simplex的生活史，其终末宿主为海洋哺乳动物，完成生 活史至少需要两个中间宿主。
图11-8 简单异尖线虫Anisakis simplez的生活史(仿Oshima从Rohde
海洋自由生活的线虫一般常年都能繁殖，没有明显的季节性繁殖现象，生 命周期只有20～30天甚至更短。当水温条件不适时，生命周期延长，繁殖力下 降。少数大型的海洋线虫具有一年一度的繁殖周期。
图11-9 几种海洋线虫
A，B.海洋小杆线虫Rhabditis marina的雌虫整体(A)和雄虫尾部(B);
C，D.福鼎毛细线虫Capillaria fudingensis的雌虫生殖孔部位(C)和雄虫尾部(D);
E～G.埃拉特前驼形线虫Procamallanus elatensis的雄虫头部腹面观(E)、
头部顶面观(F)和雄虫尾部腹面观(G);H～J.巨大胎盘线虫
Placentonema gigantissimum虫体前部(H)、雌虫尾部(I)和雄虫尾部(J);
K～M.鲨副细线虫Paraleptus sycllii的口唇侧面观(K)、雄虫尾部(L)和雌虫尾部(M)
(A～B仿Platt和Warwick;C～D仿汪溥钦;E～G仿Fusco等;H～M仿Yamaguti)