1.外形:典型的纽虫体形纤细、蠕虫状,多背腹扁平,且具很强的伸缩力。 体长因种类不同差别很大,蟹居纽虫Carcimonemertes和部分四眼纽虫Tetrastemma仅长几毫米,浅海穴居的脑纽虫Cerebratulus、纵沟纽虫Lineus可达 数米,欧洲的长纵沟纽虫L.longissimus体长达30m,是已知最长的无脊椎动物。
图9-2 纽虫纵切模式图(仿Gibson)
A.古纽和异纽目;B.针纽目;C.蛭纽目
纽虫不具明显的头部,多数纽虫前端呈尖形、圆形或钝圆,少数前端具铲形 或心形的头叶(cephalic lobe)。前部常具横的、斜的或纵行的头裂(cephalic slit)或头沟(cephalic groove)和对称排列的眼,有的种眼的数目很多,常随个体 长大而增多,单针类的某些种眼的数目少而固定,通常为1对或2对(图9-1 E)。
古纽目和异纽目,体前端具吻孔(proboscis pore),口位于脑神经节的后腹 面,吻孔和口分离(图9-2 A)。针纽目和蛭纽目,吻孔和口合一,位于脑神经节 之前(图9-2 B,C)。
纽虫体后端一般逐渐变细,有的具细的尾须(caudal cirrus),如小尾纽虫 Micrura(图9-1 A),而蛭纽目后端腹面具吸盘。肛门开口于体后端的背方或尾 须基部或吸盘上方(图9-2)。
图9-3 纽虫横切示意图(仿Gibson)
A,B.古纽目;C.异纽目;D.针纽目
纽虫的体色多灰白或略呈黄色,有的种具黄、橘黄、红或绿的光亮色彩,有 的种则具不同颜色的块斑、条斑、点斑等,而许多深海种(bathypelagic species) 常为亮红、橘黄或黄色。浅色物种者体多透明,内部器官如吻、吻腔、肠、生殖腺 和脑神经节等透过体壁可见。有的种在生殖期还具有两性不同的体色双态现 象(colour dimorphism)。
2.体壁和运动:体壁(body wall)(皮肌囊)主要由表皮(epidermis)、真皮 (dermis)和体壁肌(body wall musculature)3部分组成。表皮具单层的多纤毛 细胞、感觉细胞和腺细胞。真皮在各目中有变化,古纽、针纽和蛭纽目的真皮多 由透明的结缔组织组成,因种不同,从简单的基膜到厚而明显的层。但在异纽 目的真皮主要是纤维的,常比上皮厚且具各种类型的腺细胞,而腺细胞有时排 成一个明显的外围层,靠内部的结缔组织层与体壁肌分开(如Baseodiscus,Euborlasia,Poliopsis),有的种类腺细胞和纤维位于或分散于外层肌纤维之间(如 Micrella,Oxypodia,Valencinia),或兼而有之(如脑纽虫Cerebratulus,纵沟纽 虫Lineus,小尾纽虫Micrura)。体壁各肌层的排列顺序是目的重要鉴别特征: 古纽目的肌层主要为外环肌和内纵肌两层(厚肌纽Carinoma,细首纽Cephalothrix,原细首纽虫Procephalothrix)或外环肌、中纵肌、内环肌3层(管栖纽虫 Tubulanus,Carinesta)(图9-3 A,B)。异纽目为外纵肌、中环肌、内纵肌3层(图 9-3 C)。针纽和蛭纽目的体肌基本上由外环肌、内纵肌组成(图9-3 D)。此外, 有的种还具背腹肌(dorsoventral muscle)、脏肌(splanchnic muscle)和水平肌板 (horizontal muscle plate)。
运动(movement):纽虫靠体壁肌的伸缩和上皮纤毛的摆动而运动,有的纽 虫可借头腺等腺体分泌的大量黏液滑行,有的则靠一系列肌肉沿腹面向后波动 的蠕动波爬行或滑行(图9-4),蛭纽常以前部的吻器和后部吸盘交替使用行尺 蠖式运动。
3.吻器:吻器(proboscis apparatus)包括吻、吻道和吻腔(图9-5 A)。吻道 (rhynchodaeum)是通过吻孔向外开口的管状腔室,其组织结构与体壁基本相 似,似外胚层内陷而成(有些种吻道壁上具杆状体)。吻腔(rhynchocoel)是位于 肠背方向后延伸的腔,长短不一,有的与体长相当,有的则不及体长的三分之 一,其壁为吻鞘(proboscis sheath)。吻(proboscis)前端着生于吻道和吻腔的接 合部(古纽目和异纽目位于脑前,针纽目位于脑后),是长的肌肉质器官、蜷缩于 充满液体的吻腔中,末端以牵缩肌固定于吻腔后部,可爆发式地由吻孔中翻出, 吻肌肉层与各目体壁肌层的排列相当。吻又分为具吻针的武装型(armed form) (针纽目)和无吻针的非武装型(unarmed form)(古纽、异纽和蛭纽目)。在 针纽目,吻针(stylet)位于吻壁的膨胀部,在横膈的正面有一小穴,穴内面附有 吻针的基座(basis),上具主针或中央针(central stylet),有的还具副针囊(accessory pouch),内具副针(accessory stylet)(图9-5 B)。
图9-4 纵沟纽虫Lineus运动的摄像图(仿Gibson)
4.消化系统和营养:消化管简单,两端贯通。口位于前端腹面脑之后(古 纽、异纽),或口与吻孔合一位于脑之前(针纽、蛭纽),口后分别为口腔(buccal cavity)、食道(oesophagus)、胃(stomach)、肠(intestine)和肛门(anus)。由口至 胃的部分常称为前肠,胃上皮具紧密排列的纤毛和分泌腺。单针类在胃肠交界 处和肠侧具成对的侧盲囊(lateral diverticulum,图9-5 A),因而具假分节现象。 蛭纽目的消化管来回弯曲,无侧盲囊,其前肠具能动且具纤毛的乳突。消化道 常不具固有的肌肉,但在某些种前肠外围有脏肌层。
纽虫多食肉(carnivorous)或食腐(scavenging),且食欲旺盛,摄食活泼,主 要食物为原生动物、线虫、环节动物、节肢动物甚至贝类和鱼类。有的需接近接 触猎物才能捕食,有的种能在一定距离进行化学试探,还有的可沿猎物运动的 黏液遗迹跟踪捕食。无针类用吻把持猎物,而有针类的吻缠住食物后用吻针反 复戳刺并注入毒液杀死猎物,猎物或整个或部分被吞食。在蛋白酶的作用下纽 虫行细胞外消化和细胞内消化,未被消化吸收的物质和食物残余经体后端的肛 门排遗出体外。
图9-5 单针纽类纽虫(仿Gibson)
A.单针类纽虫内部结构示意图,背面观;B.吻针的分布;C.各种单针;D.多针和基座
蛤蛭纽虫Malacobdella摄食机制特殊,是无选择的杂食动物(omnivorous),前肠将水和寄主过滤得到的悬浮物一并吮吸入口后,前肠乳突互锁交织 地把水挤出,留下悬浮物的颗粒,被纤毛收集后送入肠。这种摄食方式,不同于 其他依赖纤毛摄食的动物,后者往往需要黏液粘捕收集食物。此外,共栖的蟹 居纽虫Carcinonemertes epialti能够摄食寄主的卵。
5.内部运输和排泄:纽虫无呼吸系统,靠体表与体外进行气体交换。
具闭管式血管系统(closed blood-vascular system)(图9- 6),血液始终在血管或宽大的血 隙(lacuna)中,不进入组织间 隙。简单者,肠的两侧各具1条 纵行的侧血管(lateral blood vessel),在前端由头血隙(cephalic lacuna)或头血管回路 (cephalic vascular loop)连通, 在后端由肛血隙(anal lacuna) 或尾血管回路(caudal vascular loop)连通。在异纽目和有针 纲,吻腔和肠之间具第3条纵血 管——中背血管(mid-dorsal blood vessel)。多数纽虫在此 基础上具较小的纵、横分枝血 管。大血管虽具收缩性,但血液的流动不仅取决于血管而且受体壁肌收缩的左 右,故血液流动无规则亦无定向,可向前流也可向后流。纽虫的血液通常无色, 但有的含有功能不详的黄红色、桔黄色或绿色的血球(corpuscle),有的还具变 形细胞(ameboyte)。
图9-6 纽虫血管系统模式图(仿Gibson)
A.古纽目;B.针纽目;C.异纽目
除远洋浮游者外,多数纽虫具原肾型排泄系统。肾孔常位于前肠区侧面, 分枝的肾管以许多焰茎球(flame bulb)止于侧血管附近或直接沐浴于侧血管 中,显然与循环系统有紧密的关系,但功能仍欠清楚。此外,蛤蛭纽虫肾管周围 大的拟原肾细胞(athrocyte),可能具排泄功能。
6.神经系统和感官:纽虫神经系统主要由脑和1对侧神经索组成(图9-7 A)。脑是1对双叶的脑神经节(cerebral ganglia),左、右脑神经节又各具1背 叶和1腹叶,故脑呈4叶。左、右脑神经节的背叶和腹叶分别由脑背联合(dorsal cerebral commissure)和脑腹联合(ventral cerebral commissure)连接并环绕 着吻腔。侧神经索(lateral nerve)两条,由神经节腹叶分出沿体侧向后延伸,并 在肛门附近由肛联合(anal commissure)相连。侧神经索于体壁中的位置在各 目不同,位于肌肉层外、或位于肌肉层间、或位于间质中(图9-3)。另外,有的纽 虫具1条中背神经(mid-dorsal nerve),纵 行于体背中部。有的纽虫具1对前肠神 经(foregut nerve)通入前肠。纽虫的外 围神经,主要包括由脑神经节发出的头部 神经和许多发自侧神经的神经分枝。纽 虫的感官多位于体前端,包括感觉表皮窝 (sensory epidermal pit)、色素杯眼点 (pigment-cup ocellus)、头裂(异纽目) (cephalic slit)、头沟(groove)、脑感器 (cerebral sensory organ)以及额器(frontal organ,apical sensory organ)(图9-7 B,C)等。头裂和头沟由表皮内陷而成, 内具纤毛,可能是化学感受器(chemoreceptor)。脑感器可能是神经分泌腺,亦具 化感器的功能。多数纽虫的额器与头腺 (cephalic glands)有一定联系,可能与分 泌黏液有关。纽虫的眼点位于真皮、肌肉 或实质组织中。
图9-7 纽虫之头部结构(仿Gibson)
A.前孔纽虫Prostoma;B.额器和头腺;
C.头感器和头裂
7.再生、生殖和胚胎发育:遇不良的 环境(高温或其他强烈的刺激),纽虫极易 断裂成段并再生(regeneration)。有些纵沟纽虫,虫体任何一片段只要含一段中 枢神经就能再生出一完整的个体(图9-8 B)。
多数纽虫为雌雄异体(dioecious)(某些深水和陆生者常雌雄同体(hermaphrodite)。生殖腺由实质细胞聚积呈圆形或曲颈瓶状,多位于肠的两侧,若 具肠盲囊则生殖腺与肠盲囊相间排列(图9-5 A)。雌雄同体者常雄性先熟。在 性成熟时生殖腺生出一短的生殖管并向体外开口(生殖孔),生殖孔常成行排列 于体背侧或侧面。远洋纽虫Phallonemertes的精巢位于头部或前肠区,具指状 突起的阴茎。而蟹寄纽虫Carcinonemertes输精管与肠相通,经肛门排放精子。
多数无针类每个卵巢可同步成熟产出若干卵,而在有针类则一次只产1个 或几个卵。多数纽虫行体外受精,受精卵分散在海水中或沉于海底或在胶质带 中。尽管成熟时有些种聚积在一起或成对栖于共同的穴中,精子和卵子的排放 无需两个虫体直接接触。有的纽虫可自体受精,而纵沟纽虫的某些种为卵胎生 (ovoviviparity),即在卵巢内发育成为幼体。
纽虫卵裂为螺旋式(spiral cleavage)。除异纽类外都行直接发育。间接发 育的异纽类具3种类型的幼虫:德索幼虫(Desor larva),圆形具纤毛、无顶纤毛 囊、在卵膜内发育、无浮游期;岩田幼虫(Iwata larva),具顶纤毛囊、无下垂的纤 毛叶、浮游但不摄食;帽状纽虫(pilidium larva),盔状,口部一侧具下垂的纤毛 叶、顶端具1顶纤毛囊、由卵膜或卵块中孵出后具浮游摄食期(图9-8 A)。
图9-8 纽虫之幼虫和无性生殖
A.脑纽虫Cerebratulus之帽状幼虫;B.纵沟纽虫Lineus之断裂生殖
(A仿Coe;B仿Gray)
图9-1 纽虫(仿各作者)
A.维氏小尾纽虫Micrura verrilli;B.浮游纽虫Pelagonemertes verrilli;
C.蛤蛭纽虫Malacobdella grossa;D.长纵沟纽虫Lineus longissimus;
E.两用孔纽虫Amphiporus;F.斑管栖纽虫Tubulanus punctatus
(a背面观,b头部腹面观)