生物学百科

7.3.1 单殖纲和吸虫纲的形态、结构和功能

最近更新:2023-02-29

1.一般形态:多扁平叶状或舌形,部分圆柱状、圆锥形、肾形,无明显的头 部。体常呈淡红色、棕色或乳白色。体长多不超过几厘米,如淡水单殖类大多 在0.5 cm以下,指环虫Dactylogyrus(图7-7 B)超过1mm者不多见,但吸虫纲 的复殖吸虫有的可达10 cm。

典型者口位于体前端,具适于寄生的附着器官。吸附器(固着器haptor)为 体壁加厚凹陷或外突或肌肉环绕与体壁分离的中空吸盘(sucker),多具腺体或 几丁质结构,因分布位置不同,常分为前吸器(prohaptor)和后吸器(opisthaptor)。在单殖纲,前吸器多为有腺体的粘着器官(头器),而后吸器则结构复杂具 多个碗状吸盘(多后盘目Polyopisthocotylea)或单个吸盘(单后盘目Monopisthocotylea),此外还多具钩(hook)、锚钩(anchor)、吸铗(clamp)等吸附、钩着或 铗持结构(图7-7);在吸虫纲,吸器无几丁质结构,而多呈碗状吸盘,其中的腹盾 吸虫类常无口吸盘、但腹吸盘强而有力被纵横肌肉分成分格状的许多小室 (alveolus),复殖吸虫类口部具口吸盘(oral sucker)、中腹部常具腹吸盘(ventral sucker)、但各目之间常有较大的变化(图7-8,图7-9 A)。

2.体壁:与涡虫不同,吸虫体表无纤毛和杆状体,为合胞体(syncytium)的 皮层(tegument)。经电镜揭示,皮层是有生命代谢的结构,其表层是无细胞界 限的合胞体,深埋于肌肉层下间质中的是有细胞核的细胞本体或围核体。合胞 体表层内含有各种类型的泡囊、线粒体和丰富的高尔基复合体,以细胞膜与外 界并以基膜与肌肉层为界,通过小的细胞通道(cytoplasmic connection)与细胞 本体相通。

单殖类和吸虫类皮层的结构不同,单殖类皮层表面多具微绒毛(microvilli) (图7-6 A),而吸虫类皮层表面具内褶或结晶蛋白构成的体棘(图7-6 B),前者 的超微结构与绦虫者很相似,这种情况也许能为他们的系统发生提供依据(见 后)。

图7-6 吸虫皮层的超微结构(仿Barnes等)

A.单殖类;B.吸虫类

3.消化系统和营养(digestive system and nutrition):单殖纲的消化道由 口、咽、食道和简单或分枝的肠组成。口(mouth)位于体前或近体前的腹面。咽 (pharynx)为强有力的肌肉结构,常具咽腺。食道(esophagus)很短。肠(intestine)由食道延伸到体后部,通常无肛门,肠的形态变异很大,最简单的为一单 管,而更为常见的是两枝盲管(cecum)并再次分枝。简单的肠道常是较小单殖 吸虫的特点,而较大的则逐渐具较复杂的形式,最后是大的海生单殖吸虫肠道广泛的吻合。在食性上,单后盘目以寄生的上皮组织和黏液样分泌物为食,而 多后盘目几乎都是吸血的。

图7-7 单殖吸虫

A.鲩三代虫Gyrodactylus ctenopharyngodontis;B.指环虫Dactylogyrus;

C.铗钩虫Mazocraes;D.双身虫Diplozoon hemiculteri;E.东方簇盾腹吸虫

Lophotaspis orientalis杯状蚴;F.米氏本尼登吸虫Benedenia melleni钩毛蚴;

G.鳎内蛭吸虫Endbdella soleae钩毛蚴

(E仿陈心陶,F仿唐仲璋,G仿Barnes从Jahn等;余仿各作者)

复殖吸虫的肠道可分为两大类。腹口亚纲Gasterostomata具一个腹位的 口和一简单的囊状肠。前口亚纲Prosostomata则与多数单殖吸虫相似,多数肠 具盲端,但有的具肛门向外开口(如孔肠虫科Opecoelidae,图7-8 B)。

图7-8 复殖吸虫(1)(仿各作者)

A.卫氏并殖吸虫Paragonimus westermanii;B.食蛏泄肠吸虫Vesicocoelium solenphagum;

C.华枝睾吸虫Clonorchis sinensis;D.日本血吸虫Schistosoma japonicum;

E.盾腹吸虫Lophotaspis;F.羊肝蛭(肝片吸虫)Fasciola hepatica

虽可通过口获得营养或由皮层吸收葡萄糖和氨基酸等营养物质,但其营养 生理仍不完全清楚。具分泌和吸收细胞,部分行细胞外消化。

4.呼吸(respiration):无专门的呼吸器官,呼吸过程是通过体表扩散进行 的。外寄生吸虫是需氧的(aerobic),而内寄生者往往是缺氧的或不需氧的(anaerobic)。

在有氧呼吸中,1分子的葡萄糖最终被氧化形成二氧化碳和水并释放出38 个分子的高能磷酸键,其化学式为:C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+26.7×103 kJ。

在无氧条件下,进行的是糖元(glycogen)的发酵作用(fermentation),即在 酶的作用下,将1分子的葡萄糖分解为2分子的二碳化合物的乙醇和2分子的 二氧化碳并产生2个分子的高等磷酸键,其化学式为:C6H12O6=2C2H5OH+ 2CO2+116.7kJ,从而维持了生命活动所需要的能量。

另外,在呼吸过程中用氧量随在寄主的位置和寄生虫的发育阶段而定。

5.排泄系统和渗压调节(excretory system and osmoregulation):排泄和渗 压调节可能通过3条途径来完成,皮层、肠上皮和原肾排泄系统。和其他扁形 动物一样,原肾是对称的管状系统,始端为焰细胞,通过彼此相连的小排泄管把 代谢产物输入到1对纵行的排泄管中。在单殖类,体前背侧具2个肾孔。在吸 虫类体后部具圆形、管状、Y形或V形的排泄囊(excretory vesicle)和排泄孔(e. pore)(图7-8 C)。排泄囊壁在尾蚴中的结构是吸虫分为两大总目的重要依据, 无胞壁总目Aneptheliocystidia囊壁为非细胞的,而胞壁总目Epistheliocystidia 则是细胞的。氮的排泄物是氨(ammonia),亦见有尿酸(uric acid)和尿素(urea) 的报道。

6.神经系统和感官(nervous system and sense organ):吸虫的神经系统基 本上似涡虫。近咽部两侧具1对由神经连合的脑神经节,常由此向前向后发出 3对纵神经索,其中以腹神经索最发达。此外,在不同水平面上皆有横神经索相 连。吸虫体表具许多感觉乳突,有的外寄生者有1~2对眼点。

7.生殖系统和生殖(reproductive system and reproduction):除复殖亚纲的 裂体科Schistosomatidae和囊双科Didymozoidae外,皆为雌雄同体。

(1)雄性生殖系统(图7-9 B):包括精巢(testis)(通常2个,但血吸虫精巢多 个,其位置常是分类的重要依据)、输精小管(vas efferens)(2条又称输出管)、输 精管(vas deferens,sperm duct)(由两条输精小管汇合,但尚未膨大)、贮精囊 (seminal vesicle,输精管远端膨大、弯曲的部分)、射精管(ejaculatory duct)(其 基部外围前列腺prostate gland)、阴茎(cirrus)(位于阴茎囊cirrus sac中)、生殖 孔(genital pore)(阴茎可由此外伸或内收)。在吸虫纲,上述器官分化较明显, 是分类上值得注意的形态结构。

图7-9 复殖吸虫(2)

A.各类成虫;B.生活史模式图;C.各类尾蚴

(A仿Marquardt等;B仿陈心陶编绘;C仿各作者)

(2)雌性生殖系统(图7-9 B):主要由卵巢、输卵管、受精囊、梅氏腺、成卵腔 (卵模)、卵黄腺、生殖腔和雌性生殖孔组成。成卵腔(ootype)是个集中的结构, 通过短的输卵-卵黄管(ovo-vitelline duct)接受来自卵巢(ovary)的卵(ovam)和 产自卵黄腺经卵黄管(vitelline duct)和总卵黄管(common vetelline duct)的卵 黄细胞(yolk cell),成卵腔外围有单细胞的梅氏腺(Mehle’s gland),成卵腔通入 膨大的子宫(uterus)并前行至生殖腔(genital atrium)或雌性生殖孔(female genital pore)开口于体外。

在单殖类,1或2个阴道(vagina)分别开口于背、侧或腹表面,也可能部分 变为受精囊(seminal receptacle)。在多数吸虫类,劳氏管(Laurer’s canal)从受 精管延伸至虫体背面,被认为是残留的交配囊。

性成熟时,精子由精巢排出贮于贮精囊中,虽可能有自体受精者,但多相互 交配且交换精子。交配时,一方的阴茎插入对方的子宫或阴道管排放精子,前 列腺为精子提供存活的的精液(semen),精子经子宫或阴道贮于受精囊中。

卵巢排出的卵周期性地进入输卵管,同时卵黄细胞和贮于贮精囊的精子亦 同步放出,卵在进入成卵腔的过程中或在成卵腔中受精。吸虫为外卵黄卵,卵 黄细胞提供卵黄物质和成卵壳物质(图7-10 A)。梅氏腺的功能尚不清楚,其分 泌物可能使卵润滑地通过子宫。与涡虫相比,吸虫的产卵量多1万至10万倍。

图7-10 几种 吸虫及生活史

A.羊肝蛭 Fasciola hepatic卵壳的形成;B.羊肝蛭Fasciola hepatic阴茎由生殖孔中伸出; C.羊肝蛭Fasciola hepatic生活史;D.日本血吸虫Schistosoma japonicucs的生活史;

E.食蛏泄肠吸虫Vesicocoelium solenphagum的生活史C仿Marguardt;D仿徐乃南等)

(A,B仿Barnes:A从Smyth等,B从Nolle;