生物学百科

石珊瑚和珊瑚礁

最近更新:2023-02-29

1.石珊瑚(stone coral):又称scleractinian coral,madreporarian coral,是珊 瑚纲中种数最多的一目。与海葵不同,石珊瑚水螅体口道短,不具口道沟,具碳 酸钙的骨骼。除直径可达25 cm的石芝Fungia(图5-25 A)为单体珊瑚外,群 体的螅体直径1~3mm,但整个群体却能长得很大。

图5-21 造礁珊瑚结构和出芽生殖(仿Barnes从Hyman)

A.水熄体及其骨骼纵切示意图;B.触手外出芽;C.触手内出芽

石珊瑚骨骼由柱体下部和基盘的外胚层细胞分泌,其过程是先形成骨骼杯 (corallite),杯的底部具簿而辐射状的钙质骨隔板(scleroseptum),后各骨隔板 突入水螅体基部,嵌于成对的隔膜之间,故水螅体似奖杯坐落在自身分泌的钙 质杯状托架上。当螅体遇敌害时,可有效地缩入骨胳杯,免被食去。此外,珊瑚 水螅体之间彼此亦靠柱体侧部的水平组织连接层相联系,此为消化循环腔的侧 向伸展(图5-21 A)。一个石珊瑚群体,就是无数这样的珊瑚个体老少云集在一 起而形成的定形结构。每年的繁殖高度可达数厘米。

把活珊瑚采来,不暴晒,在淡水中不换水浸泡两天,待其肉体部分(水螅体) 腐烂,再用水彻底冲净,而后晒干,可得到洁白挺拔的珊瑚骨骼标本,其上的小 孔或沟回,正是珊瑚杯。不同种珊瑚杯有的完整、有的弯弯曲曲,这与他们的出 芽生殖有关。石珊瑚群体的形成与扩大是通过出芽生殖进行的,分两种:一种 是触手外出芽(extratentacular budding),即芽体由珊瑚水螅体基部出芽,如鹿 角珊瑚和蜂巢珊瑚(图5-25 B)。另一种是触手内出芽(intratentacular b.),即 芽体由珊瑚水螅体口盘部纵裂而成,如脑珊瑚(图5-25 C)。

石珊瑚是热带典型的海洋动物,需要高温(13~36℃)、高盐(盐度为27~ 40)、高透明度、硬底质的生活环境。但在澳大利亚西海岸、南美秘鲁沿岸和非 洲西海岸却没有或很少有石珊瑚,这是因为,近岸风平行吹离大陆,引起深层海 水垂直上涌的上升流,上升流带来的是低温深层水,形成了近岸水域的低温区。 南美的亨博尔特海流(Humboldt current)和西非的本格拉海流(Benguela c.) 都是沿岸冷水流。因此,即使这些地方都位于赤道附近而且上升流也带来丰富 的营养盐,温度上不去,故无石珊瑚。但在硫球群岛、百慕大群岛,因黑潮和墨 西哥湾流把高温、高盐水体携带北上,即使其地理位置远离赤道,但仍适于石珊 瑚生存。红海和波斯湾地处沙漠,淡水注入极少,故有适于石珊瑚存活的稳定 的盐度和透明度。

研究指出,石珊瑚的生存更依赖共生于体内的虫黄藻Zooxanthellae的存 活。此类虫黄藻在石珊瑚内层上皮中每平方厘米可达一二百万个,这不仅是珊 瑚多恣多彩的原因,而且还能把光合作用生成的碳水化合物供作珊瑚60%的营 养来源。同时,珊瑚代谢产物CO2又供虫黄藻利用,降低了体内碳酸的含量,使 Ca(HCO3)2转化为CaCO3,有助于石珊瑚骨骼的形成。作为回报,石珊瑚不仅 为虫黄藻提供保护,其代谢出的营养元素P,N等又为虫黄藻截获利用。假若 海水浑浊,沉积物不仅能堵塞珊瑚而更影响了虫黄藻光合作用的正常进行,这 也是在沉积物过多的河口区和水深超过50 m光线透入较少的深处,缺少石珊 瑚的原因。

2.珊瑚礁(coral reef):是热带浅水水域含钙结构支持的海洋动植物的多样 性集合。珊瑚礁独具的特征是靠生活其间的某些动植物形成的,即以珊瑚骨骼 为主骨架,辅以其他造礁生物和粘结生物,构成能抵御风浪的生物堆积体。在 分泌碳酸钙的生物中,对现代珊瑚礁形成尤以造礁珊瑚(hermatypic coral)(图 5-21)最为重要。造礁珊瑚是石珊瑚的群体类群,不仅能沉积碳酸钙,而且也要 求严格的生存环境(见上),多分布于等温线20℃的赤道附近(图5-22)。

图5-22 珊瑚礁区在全球的分布(仿Hedgpeth等)

珊瑚礁是其他动植物的庇护所,也是渔业生产和旅游之地,有防波、消浪、 护岸的作用,也有避风港的功能。依其形态和形成,可把珊瑚礁分为3种类型。

裙礁(边礁fringing reef)(图5-23 Aa),离海岸最近,紧靠大陆或岛屿岸边 向海延伸,退潮时露出,涨潮时淹没。最著名者见于红海和波斯湾,是由于两岸 沙漠终年少雨或无雨的缘故。亦见于我国海南省的南海岸。

堡礁(barrier r.)(图5-23 Ab),离岸较远,十几米到千米不等,由不同深度 的泻湖或水道使之与陆地隔开。最著名的是澳大利亚昆士兰州沿海,南北延绵 约2 000 km、东西宽2~150 km、覆盖面积超过20.7万平方千米的大堡礁 (Great Barrier Reef)。此外,还有太平洋裴济西北部的大海礁(Great Sea Reef)。

环礁(atoll)(图5-23 Ac),孤立于大洋之中,是几乎把泻湖封闭起来的一串环 形礁。印度-太平洋多达300个,而大西洋西部仅有10个,其中最著名的是百慕大 环礁(Bermuda a.)。

但是,裙礁和堡礁常邻近大陆,又常受到波浪和人为的影响或破坏,故常难 以区分,有时合称为近岸礁(coastal reef)。在大洋中,环礁是壮观的,其起因曾 引起人们极大的兴趣,最著名的是达尔文的沉降说(Darwin’s subsidence theory)。

1881~1886年贝格尔(Beagle)号的环世界考察航行,奠定了达尔文对珊瑚礁 和火山岛的研究工作。1842年达尔文有关地质学的论著中提出环礁是因火山下 沉、珊瑚向上堆生形成的著名论断。 具体说,裙礁最初是沿高于海面的火 山岛边缘生长,随后火山岛下沉,当裙 礁向上生长跟得上火山下沉速度时, 便形成了堡礁,最后火山岛全部沉落 于水中,中部的珊瑚受静水和沉积物 的抑制死亡后成为一潭碧水的泻湖, 四周的珊瑚便形成了环礁(图5-23 B)。

达尔文的沉降说,当时未被证实。 假若是正确的话,那层层珊瑚礁下,不 管多厚最终应该立足于火山岩上。终 于到了1953年,在马绍尔群岛(Marshall Islands)的埃尼威托环礁(Enewetal atoll)钻孔1 000 m(3 280英尺)的 珊瑚石灰岩下钻到了火山岩,这说明 这里的珊瑚缓慢上升、火山缓慢同步 下沉已有300万年的历史了。

但是,任何学说不都是十全十美的,都有待补充和发展。1919年Daly的冰 川控制说(Glacial contral theory)主要解释裙礁是如何演化为堡礁的。在冰川 期由于海平面下降和低温珊瑚死亡,使陆块和珊瑚礁受到波浪等因素的侵蚀。 冰川后期海平面上升,新珊瑚又在老珊瑚的基础上长了出来(图5-23 C),从而 形成了今天的堡礁。

图5-23 珊瑚礁的类型

A.发展过程示意图;B.沉降说;C.冰川

控制说,a.裙礁,b.堡礁,c.环礁

(A仿Sumich;B仿Lerman)

图5-25 石珊瑚类(仿邹仁林)

A.石芝Fungia;B.蜂巢珊瑚Favia;C.脑珊瑚Meandrina;D.鹿角珊瑚Acropora