薮枝螅(水母)(图5-4)是典型的海洋动物，依其可了解腔肠动物门的基本 结构和多态现象;水螅是典型的淡水生物，其组织学研究颇详。
5.2.1.1薮枝螅Obelia sp.
1.习性和分布：水母体(期)仅短暂的几天或几周浮游于水中;而水螅体 (期)则习见于80 m以内的浅海岩石、海藻或其他动物体壳上，靠出芽繁殖，芽 体不脱离母体，从而形成5～50 cm大小不等的树枝状合轴群体(图5-4 A，图5- 7 B)，俗称海毛(sea fur)。
图5-4 薮枝螅(水母)(B仿Barnes;C仿Bullock等从Hertwig等)
A.水螅群体;B.生活史;C.平衡囊
在我国沿海，曲膝薮枝螅Obelia geniculata(螅鞘口缘光滑无齿)、双齿薮枝 螅O.bidentata(螅鞘口缘每齿上又具2小尖齿)、双叉薮枝螅O.dichotoma(螅 鞘口缘齿波纹状或钝圆)等极习见。
2.形态、结构和功能：
(1)水母体(medusa)：直径6～7 mm，浅碟或伞状。伞外(凸)部和内(凹)部 分别称为外伞(ex-umbrella)和内伞(sub-umbrella)。垂唇(管)(manubrium)为 从伞凹面正中突出的方形管，管端具口。触手(tentacle)是位于伞缘的短突起， 具高度的收缩力，初生个体具16个触手且随个体长大而逐渐增多，触手实心内 为内胚层细胞，外围外胚层细胞。平衡囊(statocyst)为触手基部之圆球状突起， 内具平衡石(statolith)(图5-4 C)。缘膜(velum，craspedon)为伞缘向伞内突入 的窄褶，在薮枝螅水母缘膜退化(具缘膜之水母名缘膜水母craspedote，无缘膜 者称无缘膜水母acraspedote)。
水母体的胃管系统(gastrovascular system)：执行消化循环的功能，其循环 路径为口⇌垂管⇌肠腔或胃腔⇌辐管⇌环管。 胃腔(gastrovascular cavity)为 由垂管通入体中部之腔，辐管(radial canal)为由胃向四方分出的4根窄管，而环 管(circular canal)则环行于伞边缘且与辐管相通。生殖腺(gonad)4个，位于辐 管下面，为外胚层突起，卵圆形，可产生精子或卵(雌雄异体)。
(2)水螅群体(hydroid colony)：高2～3 cm，白色或亮灰色树技状。固着于 他物上之匐匍部分为螅根(hydrorhiza)。垂直于螅根上的直立部分为螅茎 (hydrocaulus)。螅茎以交替方式出芽产生水螅体和子茎，从而形成群体(合轴 群体，见后)。
共肉(coenosarc)为上述各部中空的细胞管，管腔为共肉腔(coenosarcal canal)，相当于水母体的消化循环腔，管壁外层为外胚层的皮层(epidermis)、内层 为内胚层的胃(肠)上皮(gastrodermis)，两层细胞间为无细胞的中胶层。群体 外围的透明角质覆盖物为螅鞘(hydrotheca)，亦称外骨骼，螅鞘由外胚层分泌的 几丁质、角质构成，具支持和保护作用。
群体分枝的末端包括两种个员(个体)(zooid)：①水螅体(hydranth，hydrozooid)或称营养体(gastrozooid，trophozooid)，为水螅群体摄食营养的个体，口 位于凸起的垂唇(hypostone)中央，内通共肉的共肉腔(消化循环腔)，前端具中 实的触手，外围以螅鞘。②生殖体(gonozooid)即子茎(blastostyle)，行无性生 殖产生许多芽体，而后演变为水母芽。子茎外围以生殖鞘(螅鞘)(gonotheca)， 上具生殖鞘孔(gonopore)，当水母芽脱离了子茎，即由此孔逸入水中发育成水 母体。
3.生活史(life cycle)(图5-4 B)：严格说，薮枝螅应译名为薮枝螅水母，其有 性生殖为水母体。
薮枝螅水母体，雌雄异体，生殖腺4个，位于辐管上。性成熟后，精子或卵 经口排出。发育过程为：受精卵→全裂→有腔囊胚→单极移入实心原肠胚→浮 浪幼虫→幼水螅体→水螅群体(出芽且芽体不离开母体)→水母芽→水母体。
薮枝螅包括以下3个明显的个员：①水母体(medusa)是有性的生殖个员， 产生卵和精子;②水螅体(polyp，hydranth)为群体中摄食的营养个员;③子茎 (blastostyle)是群体中无性生殖的个员，靠无性出芽成水母芽入水中。
由此可知，一个物种中至少有1种以上形态和功能不同的个体(员)，此为 多态现象(polymorphism)。
在薮枝螅生活史中，浮游的单体有性世代的水母体和固着生活的无性世代 的水螅(群)体交替出现的现象，称为动物的世代交替(metagenesis)。
浮浪幼虫(planula)是腔肠动物生活史中的一个重要阶段。在薮枝螅，其结 构为外被均匀纤毛的外胚层细胞(单纤毛细胞)，内为一团内胚层细胞，代表着 原肠胚幼虫期，具明显的极性，前端宽后端窄，孵出后可借纤毛自由游动。
5.2.1.2水螅Hydra sp.
1.习性和分布：在清洁、稳定不流动、水草丰盛的淡水池塘或水沟中，水螅 常吸附于光线和氧气丰富近水面的物体上。采到后在15～20℃的水槽中养 育，每周喂水蚤一次，注意越冬时不吸弃沉积物以保留具受精卵的包囊，待来年 春暖花开时孵化。此外，每年应从野外采些水螅放入以复壮。
据报道，全球水螅4属50余种。原水螅Protohydra不具触手;其余各属 皆具触手，惟绿水螅Chlorohydra体内胚层共生有绿藻而色绿，柄水螅Pelmatohydra具较细的柄部，而水螅Hydra则无柄部。
2.形态、结构和功能：伸展的水螅为长约1 cm、直径约1 mm的圆柱体，收 缩的水螅为仅几毫米的小球。
基盘(basal disc)为水螅吸附端，又称足盘(pedal disc)，可吸附于他物或用 以运动(分泌黏液滑行或分泌气体起浮漂走)。口(mouth)星形，位于基盘相对 的自由端的垂唇中央，垂唇又称口锥(oral cone)或口盘(oral disc)。触手细长 丝状，环生于垂唇基部，5～10个，其数目因种而异且随个体大小、年龄而变化， 是水螅捕食和运动器官。口盘与足盘间为柱体部。芽体(bud)为柱体中部以下 产生的许多侧突起。在生殖期，在柱体体侧靠近口端可见圆锥状的精巢或近基 盘处圆形的卵巢(大多数水螅为雌雄异体)。
显微镜下观察水螅组织学切片(图5-5 B)。对柱状辐射对称的水螅，平行 于长轴之切片为纵切面，垂直于长轴之切片为横切面。
腔肠(enteron)，即消化循环腔(gastrovascular cavity)，直译为胃血管腔，为 位于体中部的空腔。腔外的壁为体壁(body wall)，体壁由两细胞层(外胚层和 内胚层细胞)和非细胞的中胶层组成，故腔肠动物为二胚层动物(图5-6)。
外胚层的细胞依其形态和功能分为以下7种：①上(外)皮肌细胞(epithelio-muscular cell)：圆柱形或梨形，外端(游离端)宽，内端具多个收缩突起平行 于螅体长轴，故收缩时可使螅体变粗短。细胞核内具1～2个核仁。具保护、支 持、分泌、收缩运动的功能。②间细胞(interstitial cell)：位于上皮肌细胞基部之 间，小而圆，细胞核圆形，内具核仁1～2个。是未分化的胚性细胞，担当生长、 再生、出芽、有性生殖等重要功能。③刺细胞(nematocyte，cnidocyte，cnidoblast，nematoblast)：主要分布于体表，触手处最多(基盘处无)，为腔肠动物重要 结构特征。梨形或卵圆形，细胞核位于一侧，具刺针或具壳盖，细胞中部为充满 液体(水螅毒素hypotoxin)的细胞器——刺丝囊(泡)(cnidocyst，nematocyst)， 不同物种具不同形态和性质的刺丝泡，大致可分为穿刺丝泡(penetrant)、卷刺 丝泡(volvent)、粘(胶)刺丝泡(glutinant)等。具防御、保卫或用于捕食、运动和 锚定等功能。④感觉细胞(sensory cell)：分散于上皮肌细胞之间，以触手、垂唇 和基盘处最多。长柱形，外端顶部具毛状突起，基部以纤细的根瘤状结节突起 与神经细胞相联系。可感知触、温、光、化学等的刺激。⑤神经细胞(nerve cell)：位于上皮细胞近中胶层处，神经细胞小，具核，具2至多个分枝的突起，但 无树突和轴突之分化，神经细胞靠突起彼此联系从而构成网状神经系统(net nervous system)或漫(扩)散式神经系统(diffuse nervous system)。无神经中 枢，不定向传导，是其原始性。⑥腺细胞(gland cell)：主要分布于基盘和垂唇。 基盘处的腺细胞较长，分泌颗粒以吸附于水中物体上。此外，还能产生气体 (球)使水螅漂浮于水面或外伸以缓慢滑行。与上皮肌细胞相似具收缩突起。 ⑦生殖细胞(germ cell)：生殖季节(主要在夏季)，体表一定部位的间细胞分化 增殖，演化为精巢或卵巢。
图5-5水螅(仿各作者)
A.柄水螅;B.水螅各部体壁组织学(a～d示各部之切面)
图5-6 水螅的结构和细胞(仿各作者)
A.体壁结构示意图;B.皮肌细胞;C.间细胞;D.刺细胞和刺丝泡：
a.穿刺细胞，b.卷刺细胞，c和d粘刺细胞;E.感觉细胞;F.神经细胞
内胚层的细胞主要包括：①内皮肌细胞(endothelio-muscular)或营养细胞 (nutritive cell)：长球形，其基部亦具收缩突起但横向排列，故收缩时可使螅体 变细长。其游离端具突入肠腔的长鞭毛和伪足以捕捉食物行细胞内消化。营 养丰富时细胞内充满食物泡或颗粒，饥饿时则具许多空泡。细胞核位于细胞中 部或基部，具核仁。另外，口周围的内皮肌细胞的肌原纤维还具括约肌的作用， 以控制口的开闭。②内皮腺细胞或分泌细胞(endothelio-gland，secretory cell)： 比内皮肌细胞小，多位于垂唇处的内皮肌细胞之间，无收缩突起但具鞭毛。包 括酶腺细胞(enzymatic cell)(分泌消化酶入腔肠行细胞外消化，能消化蛋白质、 脂肪和除淀粉外的碳水化合物，营养物则以糖元颗粒或油滴贮存于上皮细胞 内，未消化的食物如甲壳动物之外骨胳则仍由口中排遗出体外)和黏液腺细胞 (mucous gland cell)(位于垂唇处分泌黏液)。此外，尚有间细胞、感觉细胞、神 经细胞，但无刺细胞。
水螅的中胶层极薄，仅0.1μm。难以观察(足盘处无)。系上述两胚层细 胞分泌形成的非细胞板。具支持身体的作用。
图5-7 螅茎式群体水螅生长方式(数字示生长顺序)(仿Meglitsh)
A.顶端为螅体之单轴群体;B.合轴群体;C.顶端为生长点之复合群体