1.体壁和细胞(图2-2):体壁多由两层细胞和两层细胞间的中胶层组成。 其外层称皮层(epidermis),内层称胃层(gastrodermis)。中胶层(mesoglea)为 皮层细胞分泌的胶状物质,内具若干游离细胞。
海绵的细胞分化较少,也较简单,除领细胞外,其他细胞多近似于变形细 胞。主要的细胞是:
(1)扁平细胞(pinacocyte):扁平鳞状多边形,中部稍膨大,内具细胞核。扁 平细胞之间靠薄的边缘相连。分布于海绵的体表,衬于出、入水管和除单沟系 海绵以外的海绵腔内表面。具保护功能并有收缩力,能改变海绵的表面积。

图2-2 多孔动物的结构
A.碗海绵Scypha的各种细胞;B.轮海绵Ephydatia领细胞的超微结构;
C.樽海绵Sycon外形;D.樽海绵鞭毛室骨针的排列;E.樽海绵两个鞭毛室的横切面
(A仿Kotpal;B仿Alexander从Brill;C仿Meglitsch从Brown;D仿Hyman)
(2)孔细胞(porocyte):圆柱形,两端开孔,细胞质内具大的颗粒,细胞核位 于细胞的一侧。具收缩力。在单沟系海绵,分布于内外皮层间,构成进水小孔。 在其他沟系海绵中构成前幽门孔。在海绵成体,孔细胞常消失,但所构成的孔 道仍残留。
(3)领细胞(choanocyte):卵圆形,具单个细胞核、1至多个食物泡和营养颗 粒。其游离面具1根可摆动的长鞭毛,鞭毛外围1圈能伸缩且透明的原生质 领,领的超微结构为许多原生质的绒毛突起(微绒毛)、绒毛间具横向联系(图 2-2 B)。
(4)变形细胞(amoebocyte):常把中胶层中具核仁的细胞通称为变形细胞。 依其形态、大小、内含物、功能等,又分为以下几种(图2-2 A):
1)原细胞(archaeocyte):近似圆球形,具钝的伪足和许多食物泡,核仁大。 这是种未分化的变形细胞,能分化为生殖细胞(germ cell)和其他细胞。
2)色素细胞(chromocyte)、营养细胞(trophocyte)、储藏细胞(thesocyte): 具叶状伪足,内含色素或食物泡或营养颗粒。
3)造骨细胞(scleroblast):能分泌钙质的、硅质的骨针或海绵质丝。依其性 质分别称为成钙质细胞(calcoblast)、成硅质细胞(silicoblast)、海绵丝细胞 (spongioblast)。
4)类肌细胞(myocyte):纺锤形,具高度收缩力。环状分布于进水小孔、前 幽门孔或其他开孔处,以控制其开闭。
5)芒状细胞(collencyte):细胞小呈星形,具细而分枝的伪足,通常联成合胞 体的网。
2.骨骼:多数多孔动物具骨针或海绵质丝或非骨针形的钙质团块组成的骨 架或骨骼,以支持动物的身体并起保护作用(图2-2 D,图2-3)。
骨针或海绵质丝来自中胶层的造骨细胞或海绵质细胞。其成分和形状因 种而异,是分类上的重要依据之一。
骨针(spicule)通常为针状,钙质或硅质。钙质骨针成分是以CaCO3为主的 方解石结晶,可借钙质次生胶结物粘合成坚固的骨架,此外尚含有Mg,Na等, 可溶于稀盐酸;硅质骨针成分以H2Si2O7为主,可溶于氢氧化钠或氢氧化钾溶 液。仅硅质骨针有大骨针(megasclere)和小骨针(microsclere)之分。从形态上 又可根据各辐的平面夹角分为单轴的(monaxon)(一端尖或两端尖)、四轴的 (tetraxon)(各辐平面夹角呈120°,又分为等辐的、三辐的等)、三轴的(triaxon) (各辐平面夹角呈90°,又分为六辐的、五辐的、四辐的、三辐的、二辐的等)。此 外还有多轴的(polyaxon)和小骨片(针)等。
海绵质丝(spongin)由角蛋白组成,有弹性,常分枝联成网,吸水力强。由海 绵质细胞分泌而成。见于种数最多的寻常海绵纲的海绵中。

图2-3 多孔动物的骨针和海绵质丝
A~K.六放海绵的骨针:A.二辐骨针,B.三辐骨针,C.四辐骨针,D.五辐骨针,
E.六辐骨针,F.花丝骨针,G.针六星骨针,H.根束骨针,I.羽辐骨针,
J.六盘骨针,K.双盘骨针(A~E为大骨针,F~K为小骨针);
L~S.寻常海绵的骨针:L.亚头骨针,M.大头骨针,N.球星骨针,O.叉星骨针,P.二尖骨针,
Q.旋星骨针,R.爪状骨针,S.卷轴骨针(L、M、P为大骨针,余为小骨针);T.海绵质丝
(A~S仿李锦和;T仿Hyman)
3.沟系(canal system):把石墨粉或几滴墨水滴在海绵周围,可以看到它们 被海绵出水孔过滤出去的墨迹,这就是海绵特殊的沟系。海绵的沟系可使水流 沿一定路线流动,从而滤取食物、完成呼吸、排泄、生殖等一系列生理活动。根 据沟系的简繁程度,分为3类:
(1)单沟型(ascon type)(图2-4 A):水流经体表的进水小孔(ostium)(孔细 胞)进入衬有领细胞的海绵腔(spongocoel)后,由出水孔(osculum)排出体外。 见于白枝海绵和某些钙质海绵幼体期。
(2)双沟型(sycon type)(图2-4 B,C):由单沟系体壁皱褶演化而成,具与体 外相通的流入管(incurrent canal)和与海绵腔相通的、水平辐射状排列的、领细 胞衬里的鞭毛室(flagellated chamber)或辐射管(radial canal),而中央的海绵腔 则以扁平细胞相衬。其水流路径是:水流→流入孔(incurrent pore)→流入管→ 前幽门孔(prosopyle)→鞭毛室→后幽门孔(apopyle)→海绵腔→出水孔→体 外。如碗海绵Scypha(图2-1,图2-4 B)、毛壶Grantia(图2-4 C)。

图2-4 多孔动物的沟系及取流和摄食
A~D.多孔动物的沟系:A.单沟系,B.无皮层的双沟系,C.具皮层的双沟系,D.复沟系;
E~G.多孔动物的取流和摄食过程:E.烟囱状海绵模型(说明以粘滞性卷吸原理为主形成摄
食流),F.土墩形海绵模型(说明以伯努利效应为主形成摄食流),G.多孔动物的摄食过程
(A~D仿Hyman;E仿Alexander从Vogel等;F仿Alexander;G仿Kotpal)
(3)复沟型(leucon type)(图2-4 D):是海绵中沟系最复杂者。许多小而圆 球形的鞭毛室深深埋入中胶层里,鞭毛室联合成以扁平细胞为衬里的出水管 (excurrent canal)与海绵腔相通,通常海绵腔缩小。其水流路径是:水流→流入 孔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→出水管(流出管)→海绵腔→流 出孔→体外。复沟系习见于寻常海绵纲海绵。
4.特殊的生理特性:固着生活的多孔动物,除孔细胞或类肌细胞能开闭、变 形细胞的变形或领细胞和扁平细胞能伸缩外,整个身体是不移动的,即使能收 缩但也难以被观察到。海绵无感觉细胞,也没有神经细胞。
海绵除领细胞鞭毛的摆动以激动水流外,还具利用天然水流能的本领。烟囱 状海绵靠水的粘滞性卷吸(viscous entrainment)为主形成水流(摄食流),而流线型 的海绵则以伯努利(Bernoulli)效应为主获得。为证实这些原理,研究者设计了烟 囱状的模型(图2-4 E),当流动的液体流过多孔表面时,总是能把所有孔中的水抽 吸出来,也由于粘滞性,孔内的液体随之流动,但流动的强弱与外界流速大小成正 比,烟囱状底部的流体因与底质的阻力和本身的粘滞性,水流速度小,而且具一层 水流速小的界面层(不等长的箭头所示),界面上层水流速大而不变(等长的箭头 所示),因而把孔内的水往上抽出。对土墩流线型(块状)海绵(图2-4 F)来说,上层 被流线型分流的液体流速,显然大于底部流速,据伯努利原理(E=P·V)(E:常 数,V:流速,P:压力),流体速度较高的地方压力较小,流速较低的地方压力较大, 结果流体自然按虚线箭头所示的方向被抽出来。这种利用自然能量而节省从食物 中获得的化学能的本领,对难以获得食物的固着的海绵来说,是种极可贵的适应。
海绵行异养生活。一个高10 cm的海绵,每天能抽滤海水22.5L,出水孔 处的流速可达5 m/s,水中的细菌、硅藻、原生生物、有机碎屑,被进水小孔或流 入孔所选择,所以多孔动物是食悬浮物的动物。只有进入海绵腔或鞭毛室的营 养颗粒才能被领细胞的微绒毛所捕获。食物泡先在领细胞体中形成,然后被传 送到中胶层的变形细胞中行细胞内消化(图2-4 G),未被消化的颗粒则经变形细 胞、领细胞排入海绵腔,随水流经出水孔排出体外。
海绵靠扩散进行气体交换。
5.生殖:多孔动物的生殖包括无性生殖和有性生殖两种。
(1)无性生殖:包括出芽和芽球。如白枝海绵,水平的匍匐枝上变形细胞迁移 聚集成团,成长为芽体(外出芽external budding),假如芽体不脱落则形成群体,若 脱落则新个体形成。芽球(gemmule)又称内出芽(internal budding),见于全部淡水 海绵和部分海洋海绵,如枇杷海绵、蜂海绵(图2-1 G,H)。当环境不良或温度下降 或营养供应不足时,富含营养的原细胞的细胞团被几丁质或两层薄膜包围则形成 芽球。芽球通常具一小孔,淡水的轮海绵Ephydatia原细胞团外围一层造骨细 胞,可分泌双盘骨针(amphidisc)使之更能抵抗恶劣环境(图2-5 A),而针海绵 Spongilla则不具双盘骨针,海生海绵的芽球还常缺少硬壳,但外面常包有海绵质 丝或单轴骨针。当母体死亡后,芽球便沉入水底或被水流携走。待春天或条件适 宜时,芽球内的细胞团则从小孔中逸出,淡水海绵可直接孵化为幼海绵,而海生海 绵则先形成自由游动的鞭毛幼虫,再靠细胞的重组和分化成幼海绵。上述芽球形 成广泛见于寻常纲的海绵,而在钙质海绵尚不清楚。

图2-5 多孔动物的生殖和发育
A~B.芽球:A.轮海绵Ephydatia的芽球,B.卢氏蜂海绵Haliclona loosanoffi的芽球;
C~H.樽海绵Sycon的发育:C.口道囊胚期,D.内面具鞭毛的囊胚期;
E~G.口道囊胚的外翻过程:H.两囊幼虫的纵切面示外表具鞭毛;
I~S.白枝海绵Leucosolenia的发育:I.受精卵,J.二细胞期,K.四细胞期,L.八细胞期,
M.16细胞期,N.早期囊胚,O、P.有腔囊胚,Q.中实幼虫,R.幼海绵,S.成体海绵
(A仿Bergquist从Evans;B仿Bergquist从Hartman;C~H仿Tuzet;I~S仿Kotpal)
另外,海绵具很强的再生能力,部分碎块或研磨后的细胞群,能重聚发育成 完整的新个体,这也是养殖沐浴海绵所采取的方法。
(2)有性生殖:海绵虽具雌雄异体者,但多数海绵为雌雄同体、异体受精,这 与海绵固着生活密切相关。海绵无特殊的生殖腺和生殖管,生殖细胞来自中胶 层的变形细胞或原细胞,位于领细胞层下方中胶层中(也有人认为生殖细胞由 领细胞演化而来)。成熟的精子随水流由一个体流出进入另一个体,当被领细 胞俘获后便被携至中胶层与卵受精。受精卵等或不等全裂,在16细胞期时分 为上下两层,每层8个分裂球,其中与母体领细胞靠近的8细胞将来分化为成 体的皮层,而另8个细胞将形成领细胞。胚体在有鞭毛的腔囊胚时被排出体外 为幼虫,幼虫经短暂地游动后沉落变态为原(幼)海绵(olynthus)。
不同的海绵,幼虫的类型不同,主要分为两囊幼虫和中实幼虫两类。
1)两囊幼虫(amphiblastula):见于钙质海绵纲的碗海绵(樽海绵)。在樽海 绵(图2-5 C~H),全裂形成的口道囊胚(stomoblastula),鞭毛细胞的鞭毛指向 内面,而无鞭毛的大细胞位于口道处,以吞食领细胞为营养,口道关闭后又开 放;口道囊胚经特殊的逆转(外翻)运动(inversion),即内表面翻成外表面,形成 上半球鞭毛朝外的小细胞和下半球含颗粒大细胞的两囊幼虫。两囊幼虫经短 暂游动后,大细胞外包或鞭毛小细胞端内陷,并以胚孔端附着,变态为单沟系的 幼海绵(期),随后演变为双沟系海绵。
2)中实幼虫(parenchymula,sterogastrula):见于钙质海绵纲的白枝海绵、 六放海绵纲和多数寻常海绵纲海绵。以白枝海绵为例(图2-1 A,2-5 I~S),在 腔囊胚期,无鞭毛端的几个大细胞不断分裂,移入并填满囊胚腔,此为中实幼 虫。中实幼虫经短暂浮游后附着变态,变态时仍然要经过内外细胞的转换(逆 转),即外表面的有鞭毛细胞移入形成内层直接或间接(淡水海绵)形成领细胞, 而内部大细胞则移至表面形成外层细胞。

图2-1 多孔动物(仿各作者)
A.白枝海绵;B.碗海绵;C.寄居蟹海绵;D.水杯海绵;E.真海绵;F.针海绵;
G.枇杷海绵;H.蜂海绵;I.矮柏海绵;J.偕老同穴;K.拂子介