蚕百科

四、沙蚕的生活史

2023-02-25

沙蚕多为雌雄异体、异体受精。

生活史是个体从受精卵到子代受精卵形成的过程或周 期。沙蚕生活史(图1-9)经历:受精卵→卵裂→囊胚→原肠 胚→担轮幼虫→后担轮幼虫→幼虫(游毛幼虫)→幼体(刚 节幼体)→成虫→异沙蚕体(生殖态)→子代受精卵。

图1-9 沙蚕生活史示意图

(一)异沙蚕体

1.异沙蚕体(生殖态)

异沙蚕体是以沙蚕为代表的一种特殊的生殖现象, 由底栖个体向起浮(生殖)个体转变的过程。在沙蚕,常 由体前部的非生殖体区和中后部的生殖体区组成。

2.异沙蚕体的形态变化

异沙蚕体与底栖个体相比,具以下形态变化(图1-10):

(1)头部:4个眼明显变大且出现晶体,触手、触角变 短,触须相对变长。

(2)躯干部:长度常缩短,常出现有性体节组成的生 殖体区。

A

B

C

D

E

A.体前部背面观;B.尾部背面观;

C.第5对疣足;D.雄性变形疣足;E.桨状刚毛

图1-10 旗须沙蚕Nereis vexillosa Grube异沙蚕体的形态变化

(3)疣足:有性体节的疣足变化最大,其舌叶加宽变 扁,刚毛叶呈叶状或扇状且极富血管,雌虫背须须状,而 雄虫背须则出现锯齿状的乳突,刚毛为排成扇状的桨状 刚毛所替代。

(4)肛门:有的沙蚕如旗须沙蚕Nereis vexillosa Grube雄虫肛门周围出现花瓣状排列的乳突。

(5)虫体内部:体壁组织溶解重组,肠和隔膜自溶常 被吸收消失,血管发达,疣足肌显著拉长。

上述种种变化,既能保证沙蚕的生殖细胞获得足够 的营养和宽敞的发育空间,也有利于虫体起浮以采取特 殊的生殖对策。

但是,不同种的沙蚕,生殖时躯干部的变化也不尽相 同:广盐性的日本刺沙蚕Neanthes japonica (Izuka)(日 本菏沙蚕Hediste japonica (Izuka))躯干部的体节(有性 节)形态上没有发生显著的变化,即有性个体和无性个体 除体色外在第二性征方面没有什么不同(图1-11A);短须 角沙蚕Ceratonereis costae (Grube)、双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis (Grube)等,躯干部可分为3区,仅躯干 中部具变形的有性节,即具正常的体前部一变形的体中 部一接近正常的体后部(图1-11B);而游沙蚕Nereis pelagica Linnaeus、双管阔沙蚕Platynereis bicanaliculata (Baird)和旗须沙蚕Nereis vexillosa Grube等,躯干部可 分为两区(体中后部皆为变形的有性节),即具正常的体 前部和变形的体中后部(图1-11C)。

(二)群浮和婚舞

性成熟时,分散而居的沙蚕若要成功地使精卵相遇, 必须使两性个体在一起。除有的淡水沙蚕雄虫可进入雌 虫穴道内达到生殖的目的外,多数沙蚕采取的最优生殖 对策,是在一定时期同步地离开栖息地,由底栖起浮于海 面游动以排精放卵,此生殖习性称为群浮。如上所述,异 沙蚕体无论在形态上和生理上都做好了群浮的充分准 备。群浮者受温度和月相的影响,多在一年中的几星期 或几天内起浮,具一定的周期性。

A

B

C

A.躯干部不分区(无明显变形的有性节);

B.躯干部分为3区(仅体中部具变形的有性节);

C.躯干部分为2区(体中后部皆为变形的有性节) (仿Barrington从Durchon改绘)

图1-11 不同沙蚕的异沙蚕体

最初是雌虫先排出性信息素以吸引雄虫排精,排出 的精子反过来又刺激雌虫产卵。沙蚕在群浮时,雌雄虫 常相伴做圆形的旋转游动,在旋转缠绕过程中排精放卵, 此为婚舞。群浮或婚舞后的成虫,大多沉于海底死去,而 将其受精卵留给大自然去抚育。

实验指出,沙蚕生殖时的同步性(同种、同地、同时), 具体表现在三个方面:一是配子的同步成熟;二是异沙蚕 体的同步起浮;三是雌雄配子的同步释放。

配子的同步成熟和异沙蚕体的同步起浮,是内分泌 系统的神经激素在外界因素(温度、月相、潮汐等)的影响 下,有节律地进行的。若除去未成熟沙蚕的脑,则该沙蚕 可提早转变为生殖个体。若沙蚕生殖个体的脑被非生殖 个体的脑替换的话,那么生殖个体的性状便受到抑制。 这说明脑是产生抑制或阻滞变态的激素之地。但是,对 沙蚕群浮的生理原因和周期性仍需深入研究,可能包含 极复杂的因素。

图1-12 性信息素的神经传导(仿Boilly-Marer)

雌雄配子的同步释放,是受性信息素的控制。生物 能释放影响同种其他个体行为的化学物质,称为信息素。 Lillie和Just(1931)发现,群浮的异沙蚕体在有异性体腔 液存在时可释放配子,故异性体腔液中存在着性信息素。 Boilly-Marer(1974)称,性信息素是低极性、小分子的化 合物。Zeeck和Hardege(1988,1990)首次从杜氏阔沙蚕 Platynereis dumerilii(Audouin et Milne Edwards)中提 取并报道了5-甲基-3-庚酮(5-methyl-3-heptanone)。随 后Hardege(1992)又报道,5-甲基-3-庚酮虽是杜氏阔沙蚕 Platynereis dumerilii(Audouin et Milne Edwards)、多齿 围沙蚕Perinereis nuntia (Savigny)等具异沙蚕体的沙蚕 体腔液中都有的性信息素,但在日本刺沙蚕Neanthes japonica(Izuka)(日本菏沙蚕Hediste japonica (Izuka)) 中的性信息素是辛二烯-[3,5]-酮-[2](3,5-octadiene-2- one)。

(三)个体发育

1.受精

多数沙蚕的精、卵成熟后,需经肾外孔或体壁的临时 裂口排出体外,在海水中行体外受精。受精卵或分散沉 落粘附于他物上,如双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis (Grube)、枕多齿围沙蚕Perinereis nuntia vallata (Grube)、日本刺沙蚕Neanthes japonica (Izuka)(日本 菏沙蚕Hediste japonica (Izuka))等;或聚集于胶质物中 形成卵块,如旗须沙蚕Nereis vexillosa Grube、红角沙蚕 Ceratoneres erythraeensis Fauvel、短角多齿围沙蚕Perinereis nuntia brevicirris(Grube)等。奇特的体内受精仅 见于巨阔沙蚕Platynereis megalopa (Verrill),雄虫常把 尾部插入雌虫口中,被雌虫咬断后,精子便穿过雌虫的咽 进入体腔达到受精的目的。

2.卵裂

沙蚕为多黄卵,受精后的第1、第2次细胞分裂为不 等纵裂,第3次细胞分裂为螺旋横裂。在4细胞期,分裂 球的发展命运就被决定,故为定型卵裂。

3.囊胚期

囊胚期为细胞分裂球越来越多和越来越小且成单层 分布的时期。沙蚕囊胚无腔。

4.原肠胚

胚胎由单层向双层发生质的变化,沙蚕的原肠作用 以外包为主。以后,胚孔将形成成体的口,肛门将于他处 形成。

5.担轮幼虫

沙蚕的担轮幼虫是在卵膜内度过。孵化时已具浮游 能力、有分节迹象的纤毛带和刚毛囊的后期担轮幼虫(图 1-13)。

图1-13 担轮幼虫和成体间各部的关系(仿Rouse,2001)

6.游毛幼虫(曾译名为疣足幼虫)(nectochaeta)

游毛幼虫具1对分节的触角、1对触手、1~3对围口 节触须和雏形的肛须、仍靠卵黄营养、肛门从无到有、具 数条纤毛带、仍在水中浮游,因具3对疣足及刚毛故又称 3刚节的游毛幼虫。游毛幼虫期是沙蚕变态的关键,也是 沙蚕幼虫大批死亡的阶段。

7.刚节幼体(setiger juvenile)

当纤毛带全都消失、第4对围口节腹触须在其背触 须腹面出现、底栖生活,此变态后的个体被称为幼体(已 具10个刚节)。

因沙蚕科动物在胚胎发育时,原第1刚节刚毛脱落 参与演变为围口节的一部分,故外观具10刚节的个体实 际是11刚节。

幼虫和幼体,是个体发育的连续过程,虽无绝对界 线,但幼虫是海洋幼虫生物学和饵料生物学研究的重点。