锯缘青蟹的繁殖习性

(一)雌雄鉴别

对于锯缘青蟹的雌雄可从以下5个方面进行鉴别：

腹脐的形状：体长1 cm，体宽1.5 cm以上时，雌蟹腹 脐开始宽大，略呈近圆形;雄蟹腹脐狭长，呈三角形。

腹肢：腹肢着生于腹脐内。雌蟹有4对腹肢，肢上有 刚毛;雄性只有2对腹肢，肢上无刚毛。

螯足：雌蟹螯足较短小，雄蟹螯足长而宽厚。

背甲：雌蟹背甲近圆形，雄蟹背甲近椭圆形。

体长与体重：一般雄蟹甲壳比雌蟹长。在繁殖季节 之前，同样大小的锯缘青蟹，一般雄蟹比雌蟹重。

(二)锯缘青蟹的繁殖季节

锯缘青蟹的繁殖季节因地而异，主要与水温有关。 在广东沿海除了冬季之外，其他时间均可见到抱卵的雌 蟹，而3～4月和6～9月是繁殖盛期。广西沿海繁殖季 节在3～10月。福建、厦门地区锯缘青蟹一年的繁殖高 峰有两个，一个是5月中旬至6月中旬，另一个在8月中 旬至9月中旬。在我国台湾省终年均可产卵，但抱卵蟹 仍以水温较高的3～8月较常见，4～6月为繁殖旺季。浙 江南部沿海的繁殖季节在4～10月，5月下旬至6月和8 月下旬至9月中旬是繁殖盛期。上海沿海的锯缘青蟹交 配盛期是9～11月，繁殖季节在5～8月。在国外，泰国 的锯缘青蟹产卵期是5～9月。菲律宾的锯缘青蟹终年 都能繁殖，而以5月下旬至9月中旬为繁殖的高峰期，该 地的锯缘青蟹一般5月可达到性成熟，5个月内可产卵3 次。南非锯缘青蟹的繁殖季节是10月至翌年5月。

(三)性腺发育与成熟

锯缘青蟹1年即达性成熟，交配后的雄蟹及产卵后 的雌蟹，大部分不久就死亡，寿命1～2年。卵巢成熟的 锯缘青蟹体重约700 g左右，大者可达1 500 g。

根据锯缘青蟹卵巢内外特征的变化，可将其发育情 况分成6期(表2-10)。

 

表2-10 锯缘青蟹卵巢发育分期(冯兴钱等)

 

 

 

 

 

(续表)

 

 

 

 

表2-10分期是从锯缘青蟹卵巢内部的组织学特征为 主要依据，并结合卵巢的大小、颜色等外部形态等特征而 作出的科学划分。在养殖生产实践中，群众积累了丰富 经验，采用目测法来鉴别锯缘青蟹的性腺成熟度。鉴别 方法见第四节天然锯缘青蟹苗的利用表2-23。

(四)交配

在锯缘青蟹一生中要经13次蜕壳(皮)，其中最后一 次蜕壳为生殖蜕壳，交配行为就是在雌蟹完成最后一次 蜕壳后的1小时左右开始进行的。

一般而言，锯缘青蟹在其甲壳长6 cm、宽8 cm、体重 150 g以上时便可交配。

达性成熟的雌蟹在临蜕壳之前即有雄性伴随即追尾 现象，并且追尾成功的雄蟹有搂抱雌蟹四处游走的行为， 这种搂抱行走，短则1天，长则4～5天。待雌蟹将要蜕 壳时，雄蟹将雌蟹带到一个安全隐避处，并与雌蟹分离， 守护在雌蟹周围。看到雌蟹蜕壳完毕，大约过1小时，在 雌蟹新壳还没有硬化前，便与雌蟹采取交配行为。

交配的一切行为都由雄蟹主动安排。雄蟹首先协助 雌蟹翻转身体，使之成为仰卧的姿态，随即爬上去，让自 己的腹部对着雌蟹的腹面，用3对步足紧抱雌蟹。此时， 雌蟹很自然地打开腹部，暴露出胸板上的一对生殖孔，而 雄蟹也趁势打开腹脐，使其末端支撑在雌蟹腹脐基节的 内侧，迫使雌蟹的腹脐不能闭合，然后将交接器插入雌蟹 的生殖孔内进行输精。其精液在雌蟹的两个纳精囊内储 存起来，以待产卵之时才被释放授精。

交配开始的时间一般是在夜间，白天可继续进行。 在水温18℃～21℃，盐度6.7～7.4，溶解氧1.49～1.69 mL/L，pH7.38～8.12的环境条件下，锯缘青蟹能顺利交 配。在大潮汛，尤其是起水头交配较多。当遇冷空气后， 水温急剧下降到最低点并逐渐回升之时，可激发锯缘青 蟹的交配欲。锯缘青蟹在交配期间停止摄食。

交配持续时间，最短9～24小时，较长的达2～3天。 交配后，雄蟹还守着雌蟹一段时间，以防敌害侵袭，直至 雌蟹的甲壳完全硬化，雄蟹才离去。

在交配盛期，锯缘青蟹有多次交配现象。不但雄蟹 与多个雌蟹进行交配，而且雌蟹也不止与一个雄蟹交配 过，甚至刚刚完成交配的一对也有重新进行再交配的现 象。

(五)产卵与抱卵

经交配的雌蟹，在纳精囊内精子的刺激下，卵巢内的 生殖细胞开始发育，卵巢迅速增大，如果饵料充足，环境 条件适合，在池塘人工养殖的条件下30～40天卵巢就可 以发育成熟，整个头胸甲以及头胸甲前侧缘，直至腹部肛 门附近的空间均为卵巢所占领。如果外界条件适合，便 可产卵。

1.产卵的外界条件

对锯缘青蟹产卵有直接影响的环境因子主要有温 度、盐度、海潮、底质、水质等。

(1)水温：每年3～4月，当水温上升到18℃时，便有 锯缘青蟹开始产卵。据测定，锯缘青蟹产卵、受精、孵化 的正常水温幅度为18℃～31℃，最适水温为26℃左右。 在水温低于15℃、恶化水质等不利环境条件下，雌蟹虽然 产卵，但不能正常黏附于刚毛上，全部或大部分散落水 中，造成“流产”。

(2)盐度：锯缘青蟹产卵的水体盐度，要求在20以 上，最适盐度为28～32。若盐度低于20，雌蟹则会“流 产”或不能产卵。

(3)海潮：据试验观察，促使自然海区锯缘青蟹产卵 的另一个重要因子，是海潮的刺激。大潮汛期间，栖息于 低潮带的成熟锯缘青蟹才能产卵。罗远裕等(1986)针对 实验室人工饲养条件下的雌蟹不易产卵，而采用露空来刺 激它，每天露空1小时左右，再灌水激起波浪代替潮波，结 果成功地促使雌蟹产卵受精。而对比试验得出，没有露空 刺激的两只卵巢很丰满的雌蟹，放养于池内，采用常流水， 保持水质新鲜。几天后，这两只雌蟹因难产而死亡。

(4)底质：自然海区锯缘青蟹产卵场一般是泥沙或沙 泥质。冯兴钱等认为根据锯缘青蟹产卵习性的要求，即 母蟹产卵时，是先将卵子产于地上，然后才将受精卵逐步 黏附于腹肢刚毛上，在产卵和黏附的过程中，发现有部分 受精卵已被埋入泥沙中而无法黏附到刚毛上来，其黏附 率一般只有35%～50%，若改在水泥池中产卵，黏附率可 达95%以上。因此，影响锯缘青蟹产卵黏附率的底质，以 水泥底质最佳，沙质次之，泥质最差。但是，根据作者近 几年来的生产试验，水泥池底铺沙的池子，亲蟹的抱卵情 况良好;水泥池底培育的亲蟹不能很好的抱卵，这与吴洪 喜等(1998)的研究相同，表2-11。

 

表2-11 亲蟹地质对比暂养试验结果(吴洪喜等1998)

 

 

 

 

(5)水质：锯缘青蟹产卵时要求水质澄清，无污染，溶 解氧量高，pH以8.0～8.5为宜。

2.产卵与抱卵

雌蟹一般是在夜间22时至凌晨4时之间产卵，一次 产卵的时间大约为1小时。产卵时，雌蟹常用步足把体 躯撑起，腹脐有节奏地一开一闭地扇动，此时，锯缘青蟹 体内成熟的卵子，经输卵管至纳精囊与精子结合进行受 精，然后从生殖孔排出体外，大都黏附在腹肢的刚毛上， 也会有部分卵子散落入水中。凡受精的卵子，都有两层 卵膜，内层为卵黄膜，外层为裹住受精膜外围由卵巢液的 胶质黏液囊形成的次级卵膜，因带有黏性，因此能黏附于 腹肢的刚毛上。再由于卵粒的重力作用和腹脐的活动， 黏附在刚毛上的卵外膜被外力拉长形成卵柄，致使刚毛 上的卵群就像许多长串的葡萄。受精卵黏附于刚毛上受 母蟹保护，直至孵出幼体为止，这时的母蟹称为抱卵蟹， 或称“开花蟳”。

3.产卵次数与怀卵量

已交配过的雌蟹，它的产卵次数与栖息地区和锯缘 青蟹本身的素质(大小、强弱)以及产卵迟早等有关。只 要条件适宜，雌蟹可多次产卵。比如：常年能产卵的在台 湾天然海区里的雌蟹，多数只产卵(抱卵)一次;但个体大 而且早期产卵的，在第一次产卵孵化后，能有第二次产 卵。至于第二次产卵受精所需的精子，交配时纳精囊内 精子的储备量可供多次产卵用。

抱卵数就是指母蟹腹肢刚毛上所附着的卵子的数 量。抱卵数比产卵量(母蟹从生殖孔所产出的卵子数)要 少得多，因为所产出的卵子不会全部黏附于腹肢刚毛上， 其中不少卵子因种种原因而散失掉了。

雌蟹的怀卵量因地而异。各地的气候、海况等环境 因素不同，怀卵量有所差异。更重要的是在正常情况下， 雌蟹的怀卵量与个体大小成正相关。因此，学者们对锯 缘青蟹怀卵量的研究，因地区差异和取材大小不同，所得 出的结果也不尽一致。有关资料汇总见表2-12。从表中 可以看出，锯缘青蟹的最高怀卵量为400万粒。一般锯 缘青蟹所抱卵子的重量为体重的18%，重1g卵子的卵 粒数量大约有4万粒。锯缘青蟹的怀卵量Q(万粒)与甲 宽L(mm)之间的关系如下式：

Q=3.386L-196.32 (关系系数r=0.91)

 

表2-12 各地锯缘青蟹的怀卵量

 

 

 

 

(六)胚胎发育与孵化

1.胚胎发育

锯缘青蟹的胚胎发育是在卵膜内进行的。刚排出体外的受精卵为黄色，卵黄丰富，卵表面光滑清 晰，原生质均匀。受精卵排出体外后16小时左右才开始 卵裂。2细胞期、4细胞期都为螺旋卵裂，且都能看到清 晰的分裂沟。64细胞后胚胎趋向表面卵裂，256细胞后 的胚胎进入囊胚期和原肠期。原肠期以内陷为主，集中 和外包为辅形成原肠。继而进入5对附肢期、7对附肢 期、复眼色素形成期、准备孵化期。现将不同学者对锯缘 青蟹胚胎发育分期及各期主要形态特征变化情况综合列 于表2-13。

 

A.2细胞期(16小时) B.64细胞期(28小时) C.128 细胞期(42小时) D.囊胚期(57小时) E.原肠期(65 小时) F.原肠期(5天) G.无节幼体期(6天) H.五 对附肢期(8天) L七对附肢期(12天) J.复眼色素形 成期(15天) K.准备孵化期(20天) L.准备孵化期(背 面观)(20天)

 

表2-13 锯缘青蟹胚胎发育分期及形态特征

 

 

 

 

 

(续表)

 

 

 

 

 

(续表)

 

 

 

 

表2-13中三种划分方法虽期别名称不同，但基本内 容是统一的。

2.孵化

当胚胎发育完善后，胚体靠肌肉的收缩，借腹部的扭 动，破膜而出，孵化成第一期溞状幼体。破膜孵化的征兆 主要有：①在胚胎发育后期，幼体破膜而出的前一天，母 体摄食明显减少，临产的当天则停食;②水面突然出现污 泡，这是临产或产出时的分泌物;③卵子的颜色变为灰褐 色;④镜检卵子，当胚体心跳达到160次/分以上时，预示 几个小时内幼体将出膜。

在溞状幼体孵出之时，母蟹浮于表层，在池四周游 动，并将头部向下，而游泳足向上，腹部几乎与水底垂直， 以游泳足作急速游动，并用步足拨开孵出的溞状幼体，使 其分散于水中营浮游生活。

3.胚胎发育及孵化对盐度和温度的要求

(1)盐度：孵化时的正常海水盐度是25～35，最适盐 度为26～30。盐度低于25或高于35，孵化率则低，孵出 的幼体活力差，培养后成活率也低。如果抱卵蟹处于盐 度为40.7的海水中，一星期后所抱的卵会全部散落。

(2)水温：锯缘青蟹胚胎发育适宜水温为22℃～ 30℃，最适温度为26℃左右。王桂忠等(1989)报道，水温 低于15℃或高于35℃时，胚胎发育不正常，以至死亡。

水温与孵化时间关系密切，在适温范围内，随着温度 的升高，则孵化时间缩短(表2-14、表2-15)。

 

表2-14 锯缘青蟹受精卵的发育与水温关系

 

 

 

 

 

表2-15 不同水温、盐度条件下锯缘青蟹胚胎孵化比较

 

 

 

 

(七)幼体的发育

锯缘青蟹胚胎刚孵出的幼体称溞状幼体(用“Z”表 示)。溞状幼体期需蜕皮5次，分5期，环境条件不适或 饵料量不足、质不佳时也有延期情况发生，然后，发育成 大眼幼体(用“M”表示)。大眼幼体一期，蜕一次皮后变 成幼蟹。完成整个幼体发育共需蜕皮变态6次。在水温 26℃～29℃时，需21～24天发育成幼蟹(表2-16)。

 

表2-16 锯缘青蟹幼体的发育速度

 

 

 

 

1.溞状幼体

刚孵出的幼体很小，其貌似水溞，故称溞状幼体。其 身体略呈三角形，分头胸部和腹部。头胸部具额棘、背棘 各1根，较长;侧棘1对较短。腹部各节具棘。口器及消 化道出现，开始摄食，尾节的后缘棘有辅助摄食的功能。 营浮游生活，具强的趋光性，喜聚集于光线较强的地方。 颚足的羽状刚毛为主要的浮游器官，头胸部的棘刺也有 增强浮游的作用。颚足的羽状刚毛数量随着幼体发育而 增多。可根据第一、二颚足外肢末端的羽状刚毛数等特 征来鉴别各期溞状幼体。

 

 

表2-17 锯缘青蟹溞状幼体各期的主要形态特征

 

 

 

 

 

 

2.大眼幼体

大眼幼体由第Ⅴ期溞状幼体蜕皮变态而 来，也称之为“蟹苗”。因其一对复眼着生于很长的眼柄 末端，露出在外而得名。

大眼幼体分头胸部和腹部，体呈淡黄色或粉红色且 透明。身体背腹较扁，外形开始近似成体，惟其腹部尚未 弯贴在下方。其全长约3.55 mm，头胸甲长2.10 mm，头 胸甲宽1.75 mm，腹长1.53 mm。头胸部背棘和侧棘均 已退化消失，头胸部后缘拉长呈大角1对。眼柄伸长。 触角两对即第一、二触角。口器发育已趋完善，由1对大 颚，两对小颚和三对颚足组成。额棘尖锐，长于第一触角 而短于第二触角。5对步足发达并具刚毛，其构造与成体 也很相似，也由底节、基节、座节、长节、腕节、掌节、指节 等7节组成。第一步足指节呈钳状，称螯足，适于捕食; 第二至第四对步足指节呈爪状，为爬行的主要器官;第五 对步足指节较扁，但尚未具游泳功能。

腹部狭长，共7节，尾叉消失，仅第五腹节后侧缘保 留指向后方的刺1根。具5对发达的游泳器官——腹 肢，其外肢均生有刚毛，内肢具有弧状小刺3根。

大眼幼体为浮游生活向底栖生活的过渡类型。幼体 的形态既能适应水中迅速游泳，又能适应底栖爬行。食 性以肉食为主，杂食为辅，喜食贝、虾、鱼等碎肉，性凶猛， 能捕食比其本身还大的浮游动物和底栖动物。在饵料不 足时，常会互相残食。在游泳中或静止时，都能用螯足主 动捕捉食物。

3.幼蟹

大眼幼体索饵洄游到岸边后，经一次脱壳，腹部弯贴 在头胸甲腹面，即变态为第一期幼蟹。幼蟹的 形态构造与成体相似，头胸甲长约2.8 mm、宽3.6mm， 需再经多次蜕壳才逐渐长成成蟹。

 

幼蟹喜栖息在河口或内湾，营底栖生活，能爬善游， 涨潮时觅食，退潮时穴居。幼蟹长大后，才离开岸边水草 地带向深处移动。幼蟹的生长与水温、盐度、饵料等环境 因素有关。适于幼蟹生长的温度为18℃～31.5℃，最适 水温为30℃左右，盐度以15～20为宜。当生长条件适 宜、饵料丰富，生长就快，蜕壳频率也高，蜕壳后体形增幅 也大;反之则生长慢。幼蟹生长历时约4个月左右。