四、黄河流域鱼类形成史

苏联著名鱼类学家尼科尔斯基(G.V.Nikolsky，1956)说过，鱼类学家(或鱼类动物地理学家)在研究某地方鱼类区系时，首先应确定该区系的发生，说明它们的生物特性及分布规律;并根据其生物特性和分布特征，来提出改造该流域鱼类区系的措施，使其向增加经济价值的方向发展(高岫译，1960)。并称其方法有三： ①根据对分布区的分析将所研究的区系组成与其他区系比较;②根据化石来确定现在区系与过去区系的关系; ③根据生态，分析其变化。因为生物的兴衰固然与现在的习性及生态条件有关，还与它们过去的历史及有关地区的地史等有关。 黄河流域的鱼类最早可追溯到下三叠纪，当时除今果洛山、积石山、西倾山与岷山地区尚是古地中海北侧的青海外，黄河流域大部已成陆地。在陕西横山县发现有古鳕鱼(Palaeoniscus sp.)、环鳞鳕鱼(Gyrolepis sp.)、裂齿鱼(Perleidus woodwardi)、横山龙鱼(Saurichthys huanshanensis)的化石。到三叠纪末因印支运动使得我国东部沿海渐较高，西侧较低; 在鲁中、晋北及河南中部等有很多陆相盆地(刘允鸿，1959); 在陕北与陇东已出现庆阳湖(吴舜卿，1983); 在山西清漳河盆地及陕西盆地红层及灰色沙岩中都发现有鱼类化石。古秦岭——古大别山北盛产莲座蕨科的Danaeopsis属及合囊蕨科的Bernoullia属植物群，银古类较丰，苏铁类不盛，松柏类仅有些，为内陆气候。 到侏罗纪早期印支运动使古横断山系及古秦岭升高，黄河流域全成陆地。古秦岭北的庆阳湖，北达古生代末产生的满蒙山系南侧，西达兰州附近，湖面达20多万平方千米; 东北角有古延川伸达辽宁北票，一支到铁岭、通化转到辽东半岛，北支到吉林突泉附近; 西北自酒泉有走廊河从兰州附近入庆阳湖; 东南角有约自今黄河口经过济南、潼关到西安西北入庆阳湖的大裂谷河——中原河; 另自武都、徽县、成县还可能有一河注入(陈丕基，1979)。此期自燕山到大兴安岭有火山喷发，为燕山运动的早期。沿延川及中原河以蚌壳蕨科的锥叶蕨(Coniopteris)及银杏类的Phaenicopsis属群为代表; 为内陆亚热带、温带气候，与晚三叠纪相似。在走廊河发现有弓鲛类(Hybodus sp.)化石(黄为龙，1960)。到晚侏罗纪太平洋板块向大陆挤插剧烈，使我国东部大幅度抬升，形成高山峻岭，为燕山运动的第二幕： 在燕山区、大兴安岭、辽西及吉南有大量火山爆发，使庆阳湖消失，陕北升为高地，古阿尔金山、祁连高地、古秦岭、淮北高原及东南山地连成一南北总的分水岭。在我国北部与蒙古国产生有古黑龙江，自蒙古西部到酒泉北，向东蜿蜒于蒙古国和我国内蒙古间，而后达内蒙古及冀北的湖泊网区伸向今黑龙江的北部，并有一支伸向北京西侧，另一支古辽河伸向辽宁、吉林。此时在陕北延长发现有安定弓鲛(Hybodus antingensis)及杨氏弓鲛(H.youngi)，在神木发现有神木角齿肺鱼(Ceratodus shenmuensis)及四川角齿肺鱼(C.zechuanensis); 在辽宁北票有潘氏北票鲟(Peipiaosteus pani);在河北丰宁有丰宁北票鲟(P.fengningensis)和骨舌鱼目(Osteoglossiformes)多种狼鳍鱼及中华狼鳍鱼(Lycoptera sinensis); 在山东莱阳发现有贪食狼鳍鱼(L.ferox); 辽宁凌源有达伟狼鳍鱼(L. davidi); 冀北围场有长头狼鳍鱼(L.longicephalus); 甘肃华亭有甘肃狼鳍鱼(L. kansuensis); 在宁夏隆德有隆德鱼(Lungteichthys); 内蒙古伊克昭盟有伍德沃德狼鳍鱼(L.woodwardi); 乌拉特前旗有薄鳞鱼目(Leptolepiformes)狼山阿纳鱼(Anaethalionlangshanensis); 内蒙古还有脆弱狼鳍鱼(L.fragilis); 陕北子长县有安定子长鱼(Zichangichthysantingensis)。尤其狼鳍鱼属化石自甘肃到辽宁、山东很习见。 经早白垩纪燕山运动主幕之后，古黑龙江消失，太平洋沿岸发生断陷，山东形成许多小湖泊，大兴安岭上升与华北高原、淮北高原、江汉高地及云贵高原形成一中国东部大高原。高原西为另一沉降带; 在秦岭北又出现一约有13万平方千米的庆阳湖内陆水系; 水源主要为古大通河经民和湖、潮湖注入。这里有较进步的隆德狼鳍鱼(Lycoptera lungteensis)，宁夏同心县的小齿同心鱼(Tongxinichthysmicrodus); 在内蒙古固阳盆地有固阳鱼(Kuyangichthys)及昆都仑鱼(Kuntulunia); 吉林农安有鲑形目的满洲鱼(Manchurichthys uwatokoi)、长头松花鱼(Sungarichthys longicephalus)及贪食吉林鱼(Jilingichthys rapax); 在山东蒙阴有中华弓鳍鱼(Sinamia zdanskyi); 在鄂尔多斯市有东方伊克昭弓鳍鱼(Ikechaoensis orientalis)。 此时黄河流域的植被，除约刘家峡以上位于横断山系，以南方旱生的掌鳞杉科Classopollis和莎草蕨科Schizaeoisporites群落占优势外，其余基本上是以蕨类、石松、卷柏、海金沙、蚌壳蕨、水龙骨等科及银杏、苏铁及松柏目为主的北方区适应温暖潮湿气候的植物，或南方的过渡区裸子植物。例如，河套东北角有Jiaohepollis verus、Densosisporites velotus及Philosisporites; 渭河上游有Jiaohepollisverus。到晚白垩纪由于燕山运动的浙闽运动，藏东山地升高，大兴安岭产生，淮北降为平原，东部高原解体，陕北升为高原，古黑龙江再次出现，古秦岭与古祁连山、华北高原相连成为古黑龙江—松花湖水系与云梦泽内陆水系的分水岭。古黑龙江西南的上源一支约位于祁连山与北山之间，另一支约始于呼和浩特以东，它们向北相会后流入外蒙戈壁湖平原，又向东流经古松花湖而东入乌苏里湾。此时今黄河流域的内蒙古河套、宁夏、陕北及晋西北的植被有银杏属(Ginkgo)、杉属(Taxodium)、水杉属(Metasequoia)、白桦属(Betula)、杨属及柳属等，为暖温带，岩性多灰绿色。在古黑龙江水系有更进步的大庆似狼鳍鱼(Plesiolycoptera daqingensis)及副狼鳍鱼(Paralycoptera wui)。 第三纪^①直到始新世末以前气候仍较炎热，约自济南至哈密一线以北为亚热带湿润区，温带到热带的植物都有，丰富、复杂。例如，有杨、桤、白桦、榛、榆、朴、莲等属，亦有银杏、油杉、松、杉、红杉、水杉、栎、鹅耳枥、水青冈、蔷薇、金合欢等属; 多数喜暖，为落叶植物，也有少许热带常绿的樟属、钓樟属等。约相当于今长江流域的气候(郭双兴，1983)。此区以南的今黄河流域属副热带干旱区。植物较贫乏，以Palibinia最习见; 与其共生有温带的榆、榉、榛、槐等属; 生暖温带至热带的有木贼、海金沙等蕨类，水杉属、栎、槭、杜仲、枣、菱等裸子植物与被子植物。气候炎热干燥。在内蒙古突忽木发现有绒毛弓鳍鱼(Pappichthys mongoliensis)，沙拉木伦有亚口鱼(Catostomussp.)、鲤科鱼的椎骨及内蒙吻鲿(Rhineastes grangeri)等始新世化石。 渐新世全球气温下降。我国北方为温带湿润区，在张家口等地常见有蕨类槐叶苹(Salvinia)及狗脊(Woodwardia); 裸子植物有银杏、松、水松、杉、红杉、水杉、肖楠等属; 被子植物有杨、红杨、山毛榉、栗、胡桃、榆、榉、栾、梣及槭等属，全为落叶植物。南方为热带潮湿区，常绿的被子植物属种为落叶的二倍多，与始新世相似。 中新世可能是黄河的初始时期。由于喜马拉雅运动，巴颜喀拉山抬升，而后岷山、乌鞘岭、鸟鼠山、陇山(六盘山南端)及陕北等地升高，黄河上源之水辗转东流到陇中盆地后，约中新世又自黑山峡流出到陕北盆地(甘肃东部)环县一带。此时气候初期似渐新世，到中期气候回暖。西部青藏高原在中新世中期尚不很高，海拔仅约1 500 m(郭双兴，1983)，为温带气候，如在青海泽库及尖扎等地裸子植物有青海紫衫(Taxus qinghaiensis)，被子植物有柳属、毛茛属(Ranunculus)、槭属、杨属、白桦、榆、栎及杜鹃花属(Rhododendron)等落叶树、灌植物; 在今四川若尔盖附近尚有前黄桦(Thermopsis prebarbata)。此时我国东部为季风阔叶植物区。在今黄河流域为暖温带或亚热带气候，包括宁夏、内蒙古、汾渭盆地到河北及山东，植物特别繁盛。例如，山东临朐县山旺植物达88属126种(郭双兴，1983)。裸子植物有油杉属(Keteleeria); 被子植物以温带落叶植物占绝对优势，例如，杨、柳、鹅耳枥、榆、椵、槭等属最多; 栎、山核桃、杏属、臭椿等属次之; 喜暖的有栗属等。中新世中期为最暖期，雨量充足; 只是较高山地有少数如赤杨(Alnus)、白桦、榛、铁木、珍珠梅等属。此时的鱼类在临朐有中新世雅罗鱼(Leuciscus miocenicus)、大头麦穗鱼 (Pseudorasboramacrocephala)、 临朐鲃(Barbus linchuensis)及斯氏鲃(B.scotti)， 鲃属、鲤属、鮈属及雅罗鱼属已是广分布于亚洲北部到欧洲的淡水鱼类。中新世晚期到上新世初在西藏唐古拉山北的班戈县仑坡拉盆地(现海拔4 550 m)已发现有自鲃类开始向裂腹鱼类演变的大头近裂腹鱼(Plesioschizothoraxmacrocephalus; 武云飞、陈宜瑜，1980)，表明当时该处海拔并不很高。 上新世因喜马拉雅山脉已升高到相当程度(约海拔3 000多米)，我国西北部继续向温带干旱气候发展、温度变冷，常见的被子植物有杨、柳及槭属，其次为榆、铁线莲、蔷薇、珍珠梅、臭椿等属; 东部北方喜暖的裸子植物已近绝迹，常绿的被子植物已很罕见，喜温冷的柔荑花序植物增加，说明北方气温较早第三纪已显著下降。此时黄河将环县盆地淤高后，转往相继沉陷的银川盆地与后套盆地。开始越今山陕间河曲至保德时为下上新世蓬蒂期(袁复礼，1957; 张伯声，1958)。因此处已很高，河道跌差大(如壶口瀑布落差达十几米)，故江河平原区后来产生的许多鱼类如鳊、鲴、鲢等亚科鱼类及海侵、海退留到内陆而由海鱼演变成淡水鱼的鳜类、乌鳢类、斗鱼、虾虎鱼类等都未能越过这里分布到河套地区(蟹类也未越过) (李思忠，1981; 1986a)。黄河将汾渭盆地淤高到约海拔500多米时，转往东流到鲁西会古嫩辽河，自苏北入海。对应此时在红土层中有三趾马属(Hipparion)化石。初期在周口店已有席褆刺鲃(Matsya hsichiki)、短头鲃(Barbus brevicephalus)、四川鲃(B.szechuanensis)及云南鲃(B.yunnanensis); 在山西榆社盆地有榆社鲴(Xenocypris yushensis)，鲤，鲫，蒙古红鲌，长头白鲦(Hemiculterella longicephalus)、张氏雅罗鱼(Leuciscus tchangi)，白鲢，张村麦穗鱼(Pseudorasbora changtsuensis)，青鱼，草鱼，鲇，武乡鳜(Siniperca wusiangensis)及乌鳢(刘宪亭等，1962);在山西太谷也有鲫，在陕西千阳一陇县一带莫潮硖有汧阳鳁(·Engraulischienyangichthys Young et Mi)，到上新世晚期在河北省阳原虎头梁泥河湾地层下部尚有泥河湾多刺鱼(Pungitius nihowanensis Liu et Wang)。 第四纪的气候在黄河流域是继续变冷，土壤开始变为黄土。黄河上游急剧升高，很多地方变成高寒草原沼泽地带，鱼类方面被自然选择向现在情况转变，柴达木盆地与青海湖同黄河隔绝。中游及下游初时出现披毛犀(Coelodonta antiquitatis)、中华长鼻三趾马(Proboscidipparion sinense)及三门马(Equus sanmeniensis)等; 以后经过数次大冰期的冰川切割，晋豫间出现峻峭河谷，披毛犀及长鼻三趾马等绝灭。鱼类当中，原来的鲃亚科大部绝灭，而山西临汾、平陆和河南三门峡等地，青鱼、草鱼、白鲢、鳙、鲤、鲇及黄鲿鱼等很习见，表明当时有大水体; 到更新世晚期渤海下陷形成，黄河与黑龙江及辽河等隔绝; 由原经苏北注入黄海而转为注入渤海。在间冰期因气候较暖，在黄河下游曾有过多次海侵。例如，山西运城地表下77～83 m第四纪沉积层发现有海产的有孔虫化石(王乃文，1964); 在陕西西安附近地表下800 m处发现有海产双壳类(Potamocorbula amurensis)的化石(蓝琇，1983)。这可说明为何晋南及关中盆地现在分布有(以海鱼为进化起源的)青鳉、黄黝鱼、普通栉虾虎鱼、鳜鱼及圆尾斗鱼等原因。而因古嫩辽河(前嫩江与辽河)曾是黄河下游北侧的一大支流，所以黑龙江、辽河迄今能有许多黄河、海河鱼类(解玉浩，1981;耿秀山，1981;周廷儒等，1984;李思忠，1991)。 全新世，由于甘肃到山陕间中上游的日益干燥、降雨大部集中于7～8月间，致下游河水泥沙甚多。例如，三门峡大坝建立前在潼关每立方米水含泥沙竟达580 kg，使河床沉积严重，洪期常出现河堤溃决，致黄河水北达天津或南达淮河入海，造成惨重水灾。据历史记载，1949年前的3 000多年黄河决口达1 500多次。这里还常发生大面积旱灾。例如，清朝268年中，这里就发生过旱灾201次(杨震河等，1962)。