水产百科

第二节 鲍的生态习性

2023-02-20

一、鲍的分布

1.皱纹盘鲍

皱纹盘鲍为冷水种,在我国的自然分布海域仅限于江苏以 北的黄渤海水域,主要分布海区有辽东半岛、山东半岛及其部分 岛礁周围,江苏北部沿海仅有少量分布。比较集中的自然资源 产区有:辽宁省的大连市、长海县,山东省的长岛县、荣成市、威 海市、烟台市、青岛市等。20世纪70年代后期,福建和浙江两 省曾由北方海区试验引种并获得育苗和养殖的成功,使皱纹盘 鲍的增养殖水域又向南延伸至该海区。皱纹盘鲍垂直分布在水 深1~20米处,20米以上的水深处较少见。

2.杂色鲍、九孔鲍、耳鲍、羊鲍、多变鲍、平鲍、格鲍

杂色鲍、九孔鲍、耳鲍、羊鲍、多变鲍、平鲍、格鲍都是暖水种 类。杂色鲍主要分布于海南、广东、广西以及福建、浙江、台湾等 省(自治区)的部分沿海水域。分布海域的常年水温10~28℃。 杂色鲍垂直分布以水深3~10米较多。九孔鲍在我国的自然种 群主要分布于台湾北部、东部以及澎湖列岛周围等海域。九孔 鲍自然分布海域的水温比杂色鲍略低。耳鲍在我国的主要分布 海域为海南及西沙群岛,常栖息于低潮线以下的岩礁间,尤以珊 瑚礁及海藻丛生的岩礁海底处分布较多。羊鲍在我国主要分布 于海南及西沙群岛等海域,马来半岛、大洋洲等沿海也有分布。 多变鲍在我国主要分布于广东、广西、海南、台湾等海域,马来半 岛、印度尼西亚等沿海也有分布。自然海区多变鲍多见于潮间 带至低潮线以下的岩礁海藻丛中,干潮时常附于岩礁凹处。与 我国其他鲍相比,多变鲍的活动范围较小。平鲍在我国主要分 布于广东及海南等海域,马来半岛、菲律宾、印度尼西亚等也有 分布。在自然海区中平鲍的分布环境与多变鲍相似。格鲍在我 国主要分布海区为海南及西沙群岛,菲律宾等沿海也有分布。 平鲍在自然海区数量较少,偶见于潮下带的岩石下或珊瑚礁间。

3.盘鲍和大鲍

盘鲍和大鲍原产日本,自然分布水深为低潮线以下至15 米,以水深2~4米最多。大鲍自然分布的水域较深,大多分布 在潮下带15~30米,最深可达50米。

二、鲍的栖息环境及活动特点

1.栖息环境

鲍喜欢栖息在海藻茂盛、水质清晰、水流畅通的岩礁裂缝、 石棚穴洞等处。鲍常群聚在不易被阳光直射和背风、背流的阴 暗处,经常腹足面向上吸附。岩礁洞穴的地形地势越复杂,栖息 的鲍就越多。鲍有时生活在露天海底,杂藻丛中和海藻根基处, 在石下缝隙、石头背阴面或侧面也常有鲍生活。在鲍的生活海 区,虾蟹类、底栖鱼类、杂藻类、刺参类、海星和海胆类、螺类等较 多。

鲍的栖息场所可分为岩洞型、棚壁型、礁上型、裂缝型、石下 型等5种。如皱纹盘鲍在平坦的岩礁表面很少见,而往往集中 栖息在岩礁裂缝、岩洞以及背光的礁石侧壁等处;盘鲍以岩洞型 居多;杂色鲍则以石下型居多。调查鲍的栖息场所,对选择适宜 的海区进行鲍的增殖有着重要意义。

2.活动特点

鲍的活动习性具有昼伏夜出的特点,以夜间活动为主。鲍 的摄食量、消化率、运动距离和速度、呼吸强度在夜间较大,白天 只在涨落潮时稍作移动。观察西氏鲍和盘鲍在水族箱中的活动 情况,都是在日落后开始索饵,日出后运动到一定位置安定下 来,匍匐距离、运动方向、摄食时间、摄食数量没有一定的规律 性。不同个体,甚至同一个体,也很难确定运动的一定规律,运 动速度和距离也有很大差别。自然海区生活的鲍,虽然白天黑 夜都能进行索饵活动,但主要以夜间为主。鲍夜间进行索饵活 动后,黎明前不一定返回原来的位置。因此,鲍的活动习性直接 受日周期、光线、水温、食物种类和数量等环境因素的影响。

鲍营匍匐生活,正常生活时头触角和外套触手充分伸展,靠 近呼水孔的外套触手从孔中伸出,起感觉作用。鲍靠宽大的足 部在岩礁、石缝中爬行运动,并能吸附在岩石之上。鲍的吸附力 很大,一个壳长15厘米的鲍充分吸附后,需用100千克的力才 能拔掉,所以在采捕时应趁其不备迅速取下。当受到惊动或遭 敌害袭击时,鲍能迅速收缩头触角和外套触手,将足面紧贴在岩 石上,借贝壳的保护抵御敌害的侵袭。

鲍的移动速度很快,1分钟可爬行50~80厘米,移动距离 与时间有密切关系。据观察,杂色鲍的幼贝在水槽中的活动是 有规律的,一昼夜有两个活动高峰,为20:00和凌晨3:00,很多 幼鲍匍匐到水槽的壁面和水中的石面上。从解剖自然海区杂色 鲍的胃含物来看,摄食时间也多半是从夜间到凌晨。

鲍有明显的季节性移动,随着水温高低而上下移动,冬春季 水温最低时向深水移动,初夏水温回升后便逐渐向浅水移动。 盛夏表层水温最高时,又向深处移动。秋末冬初水温有所下降 时,又移向浅处。鲍在生活条件较好和饵料比较丰富的条件下, 移动性不大,幼鲍和老鲍定居性更强。

三、鲍的摄食习性

1.食性

鲍摄食的食物种类,随着不同的生长发育阶段而变化。

鲍的担轮幼虫孵化后,仍然依靠卵黄内的营养物质,作为幼 虫继续发育所需的能量来源,一直发育到匍匐幼体才开始摄食 外源性食物。鲍的幼体摄食底栖硅藻,摄食时利用吻部的频繁 伸缩活动,舐食基面上的底栖硅藻。从上足分化幼体开始,摄食 量逐渐增大。

稚鲍除了摄食底栖硅藻外,还摄食小型底栖生物、有机碎 屑,以及藻类的配子体和孢子体。鲍出现第一呼水孔以后,摄食 量明显增加。10毫米以上的稚鲍,可以摄食柔嫩的海藻叶片。 再进一步发育,就可以像成鲍一样摄食了。

成鲍为杂食性动物,食物种类以褐藻中的海带、裙带菜、鹅 掌菜、羊栖菜、马尾藻等为主,还可摄食石莼、浒苔、礁膜等绿藻 类,以及石花菜、紫菜、江蓠、海萝等红藻类。成鲍还能摄食硅 藻、高等植物的大叶藻以及一些小型动物,如桡足类、有孔虫类、 水螅虫类等。

稚鲍和成鲍还可摄食人工配合饲料。鲍的人工配合饲料主 要由海藻粉(海带粉或裙带菜粉)、鱼粉(或其他动植物蛋白源)、 添加剂(褐藻酸钠、维生素类等)、防腐剂(山梨醇、碘化钾等)、粘 合剂、诱食剂等成分按照一定比例配制加工而成。

2.摄食方式

鲍是舐食性贝类,摄食时是利用齿舌舐食藻类,边匍匐爬行 边咀嚼食物,食物贮藏在食道囊和嗉囊中。

鲍的摄食活动有明显的昼夜性。鲍的摄食主要是在夜间进 行,白天很少摄食。据试验观察,皱纹盘鲍的摄食活动,从黄昏 到日落摄食率逐渐加快,而从日落到半夜其累加摄食量基本呈 直线上升。

3.对食物的选择性

鲍在多种食物同时存在时,对不同的食物有一定的选择性。 一般幼鲍对食物的选择性较弱,可供选择的食物范围较宽;成鲍 对食物的选择性较强,可供选择的食物范围较窄,并且摄食单一 性的倾向更为明显。试验表明,用几种海藻投喂不同年龄的皱 纹盘鲍时,1龄鲍最喜欢摄食海带,其次为蛎菜(绿藻类)、红藻 类;2~3龄鲍摄食海带、蛎菜与松节藻(红藻类),而不摄食其他 海藻;4龄鲍只摄食海带和蛎菜。

通过试验研究皱纹盘鲍成体的摄食习性,在养鲍笼内同时 混合投喂海带、裙带菜、巨藻嫩叶、海蒿子、鼠尾藻、萱藻等6种 褐藻,石莼、礁膜2种绿藻和红藻的石花菜。发现鲍最喜欢摄食 的是巨藻嫩叶和裙带菜,对这2种藻类的摄食量分别占总摄食 量的30.6%和20%,对海带的喜食程度占第3位。使用海带苗 和石莼两种食物混合投喂,结果鲍摄食海带苗占全部摄食量的 88.8%,而石莼仅占11.2%,说明鲍对各种食物的喜好程度是 不同的。在多种食物搭配投喂的情况下,鲍首先摄食它最喜欢 的食物。当然鲍在被动摄食状态和饥饿状态时,对食物的选择 性就变得不明显,只能摄食仅有的食物。

有趣的是,如果在投喂鲍的配合饲料中添加一些水果提 取物,可大大提高鲍对配合饲料的选择性。樱桃、葡萄、苹果、 梨、李子、甜瓜、椰子汁等15种水果的提取物,对盘鲍具有一 定的诱食作用,并且浓度越高,诱食作用越强,其中以樱桃的 诱食效果最佳。所以,用水果提取物作为鲍配合饲料的诱食 添加剂,不仅使鲍增加了对配合饲料的嗜食性,而且有利于提 高饲料效果。

4.鲍的壳色与食物的关系

鲍的贝壳颜色与摄食的食物种类有密切关系,尤其是幼鲍 的壳色与食物的关系较为明显。当鲍摄食的食物种类发生长时 间持续变化时,壳色会出现明显的变化。在室内人工饲育条件 下,皱纹盘鲍的稚鲍主要摄食底栖硅藻,壳色呈暗红色;摄食含 有鱼粉和海带粉的人工配合饲料时,壳色变为翠绿色或灰白色; 如果给幼鲍投喂石莼、浒苔等绿藻时,多数个体的壳色也呈现翠 绿色或灰白色。根据这一特点,可对人工饲育的稚、幼鲍投喂含 有特殊食物色素的食物,利用其特殊壳色作为人工放流鲍苗的 标志。

在自然海域,北方的皱纹盘鲍长期摄食海带或裙带菜时,贝 壳颜色多呈褐色或暗绿色;长期摄食马尾藻时,壳色呈暗褐色; 长期摄食红藻类时,壳色呈黄褐色或深褐色。南方的杂色鲍长 期以硅藻为食物时,壳色呈枣红色;摄食石莼、浒苔、礁膜等绿藻 时,壳色呈翠绿色;如果兼食硅藻和绿藻,壳色则出现翠绿、枣红 色相间的色纹;长期摄食江蓠等红藻类时,壳色大都偏向红褐 色。在自然状态下,由于各种鲍都有特定的生活环境和相对稳 定的摄食嗜好性,也就形成了鲍各自的贝壳颜色。所以,根据鲍 的壳色,可以大致判断鲍自然栖息海域的海藻种类,但食物并不 是影响鲍壳色的唯一因素。鲍的壳色往往与生活环境周围的岩 礁颜色相似,这与许多生物的保护色一样,是鲍在长期进化过程 中利用贝壳颜色作为伪装,防御敌害生物侵袭、自我保护的一种 适应。

此外,有人认为,鲍的壳色除与食物种类有关外,还与鲍自 身的种类及遗传、代谢等内在因素有关。例如,同样摄食巨藻, 红鲍生成的壳色呈砖红色,桃红鲍的壳色呈红褐色或绿褐色,而 黑鲍则呈暗蓝黑色。

四、鲍的生长习性

1.年龄

鲍与绝大多数贝类一样,低龄时生长速度较快,随着年龄的 增长、生长速度逐渐减慢,表现出明显的阶段性。从附着在岩礁 上的匍匐幼体开始,到长成商品鲍,大多数要经过2~4年。

皱纹盘鲍幼体的生长,从初期匍匐幼体阶段发育到围口壳 幼体阶段需3天左右,平均日增长10微米。从围口壳阶段发育 到上足分化幼体需要10天,每天增长40微米。上足分化后的 幼体,个体增长逐渐加快,平均每天增长60微米以上,直到出现 呼水孔的稚鲍。

在人工饲育条件下,皱纹盘鲍前期稚鲍平均日增长一般为 50~60微米。当年5月初采苗至6月中旬剥离时,稚鲍壳长可 达3~5毫米。剥离后的后期稚鲍,平均日增长100微米左右。 经4个多月的生长,至11月份,一般壳长可达12~15毫米,大 者可达18毫米左右。

成鲍的生长与环境条件有很大关系,不同种类的生长速度 也有差异。如台湾的九孔鲍,在自然海区第一年壳长可达4.1 厘米,第二年5.8厘米,第三年7.1厘米,第四年7.8厘米。在 人工养殖条件下,2周年可达6.9厘米。

在人工养殖条件下,成鲍的生长速度往往与养殖条件和管 理水平有很大关系,各地不尽一致。例如,大连市水产养殖公司 筏式笼养的皱纹盘鲍,下海时稚鲍壳长1.5厘米,养殖2周年, 平均壳长达到7.1厘米,体重42克;养殖3周年,平均壳长7.8 厘米,体重63.5克。

2.水温

水温是影响变温动物生长发育最重要的外界因子。鲍是变 温动物,生长与水温的关系也非常密切。不同种类的鲍对环境 水温的要求不同,每种鲍都有其相对一致的生长适温范围。在 该水温范围内,鲍的生长速度较快,超出该范围生长速度将明显 下降。在适温范围内,鲍的生长速度随水温的升高而加快,反 之,鲍的生长速度减慢。实际上每种鲍在其适温范围内还有一 最适的生长水温,当环境水温低于该水温时,生长速度随水温的 上升而增加。超过最适水温,生长速度反而随水温的升高而下 降,即使是在适温范围内也是如此。鲍的生长与水温的关系是 比较复杂的,即在某一范围内生长与水温呈正相关,而在另一范 围内生长与水温呈负相关,也可能在某一范围内水温对生长的 影响并不十分明显。

皱纹盘鲍的生长水温为10~25℃,最适生长水温为18~ 22℃,杂色鲍的生长适温为20~27℃,九孔鲍在水温18~28℃ 时可正常生长。

3.饵料

饵料也是影响鲍生长的一个重要因素,饵料的种类及其数 量都能对鲍的生长有较大影响。日本学者曾用20种海藻分别 饲育壳长2.2~2.8厘米的皱纹盘鲍,饵料效果最好的裙带菜组 鲍的壳长增长量为3.62毫米,体重增长量为0.95克;孔石莼组 的增长量分别为2.07毫米、0.49克,增长量仅为裙带菜组的 60%左右;马尾藻组则只有1.11毫米、0.04克,其壳长增长量 不足裙带菜组的30%,体重增长量不足裙带菜组的5%;而效果 最差的裂膜藻组,29天试验期间壳长几乎未生长,体重不仅未 增长反而稍有下降。这说明饵料种类对鲍生长的影响是非常显 著的。除饵料种类之外,饵料数量对鲍的生长也会产生重要影 响,饵料数量丰富的海区鲍有较大的增长。

鲍的摄食量有明显的季节变化,这主要与水温及繁殖活动 有关。如皱纹盘鲍在冬季水温低于7℃时基本不摄食,7℃以上 摄食量逐渐增加,摄食旺盛季节为水温14~23℃,即春季和秋 季;23~27℃时摄食量又有所减少,但幅度不大。黄渤海的皱纹 盘鲍,4~6月大量摄食,最为肥满;7~8月产卵期时,摄食量减 少体质消瘦,产卵后摄食量逐渐增加;11月份水温下降,摄食量 逐渐减少。

鲍的摄食量很大,每生产1吨皱纹盘鲍,大约需要20吨新 鲜海藻。因此,在人工养殖条件下,提供质量新鲜、数量充足的 饵料,是保证鲍正常生长的重要措施。

4.光照

鲍的生理活动具有明显的日周期性,摄食等活动主要是在 夜间或者黑暗状态下进行。光照时间的长短将直接关系到鲍摄 食时间的长短,必然会影响鲍的生长。鲍喜欢在夜间摄食,如果 在夜间突然亮灯时,会使正在摄食的鲍爬向阴暗处。采用不同 的日光照周期,对于壳长2厘米左右的幼鲍,日光照周期越短生 长速度越快。其中24小时全黑暗组的壳长与体重的增长,分别 为自然光照组(每天光照15.5~12小时)的154%与159%。美 国学者观察了不同光照周期对红鲍生长的影响,试验持续了1 年,结果为24小时全黑暗组鲍的壳长增长量是自然光照组的 2.58倍,摄食率和饵料效率均提高50%以上。

五、鲍的生殖习性

1.生殖腺发育的特征

鲍是雌雄异体,生殖腺位于角状消化腺的表面,发育成熟的 生殖腺雌鲍呈浓绿色,雄鲍呈乳黄或乳白色。可根据鲍的外观 特征和组织学特征,确定鲍的生殖腺发育状况。

日本学者根据鲍生殖腺外观发育特征,利用肉眼观察把鲍 的生殖腺发育分为4个时期。0期为生殖腺极不发达,仅为一 薄膜状包围消化腺,呈现消化腺的颜色,从外观上无法辨别雌 雄;一期生殖腺覆盖消化腺的面积很小,占角状部表面的1/3~ 1/2,从外观上可以辨别雌雄;二期生殖腺覆盖面积增大,占角状 部表面的1/2~2/3,角状部膨起;三期生殖腺充分肥厚隆起,生 殖腺覆盖面积达到角状部表面的2/3以上,角状部先端由于充 满生殖腺而呈钝圆状。用肉眼观察法由于无需杀死鲍即可观 察,因而在生产上被广泛采用,但主观性较强,还会受消化腺膨 起程度的影响,判断结果不十分准确。

根据鲍生殖腺的外观、组织形态变化以及生殖细胞的发育 特征,将雌鲍、雄鲍的生殖腺发育周期各分为5期。

2.卵巢发育分期

(1)休止期:卵巢极度萎缩,厚度为0.4~0.5毫米。生殖上 皮中除了可以见到卵原细胞外,后期发现有一定数量的初级卵 母细胞。卵母细胞附于卵泡上皮,呈梨形,长径不大于30微米。 生殖细胞在本发育期内的增长速度较为缓慢。

(2)恢复期:生殖上皮内侧,直径10微米左右的初级卵母细 胞数量明显增多,部分卵母细胞已发育至30~40微米。细胞内 颗粒增多,染色加深,同时细胞核增大,核仁清晰。本发育期的 特征主要表现在卵原细胞及初级卵母细胞的大量增加。

(3)生长期:卵母细胞的数量及体积明显增长,在卵泡上皮 内侧呈葡萄状排列。卵巢厚度增加,内部间隙变小。卵母细胞 的细胞质内开始出现油球及卵黄球。本发育期内生殖细胞的数 量及体积的增长都比较明显。

(4)成熟期:卵巢厚度增至3毫米左右,为全年中最丰满阶 段。大量卵母细胞脱离卵泡上皮而进入卵巢腔,发育至直径 110~160微米,形状近圆形。但因其在卵巢内相互重叠挤压, 在切片中观察,有时仍为不太规则的多边形。本发育期主要表 现为生殖细胞的体积增长以及形态的变化。

(5)排放后期:卵巢明显萎缩,厚度减至0.8毫米左右。卵 巢内成熟的卵基本排放完毕,仅存有少量的残余卵细胞。

3.精巢发育分期

(1)休止期:精巢极度萎缩,厚度为0.3~0.5毫米,精巢内 部间隙较大。生殖上皮内侧有一定数量的精原细胞及精母细 胞,生殖细胞在本发育期内增长速度较为缓慢。

(2)恢复期:精原细胞及精母细胞数量明显增多,生殖上皮 增厚,精巢内部间隙逐渐变小。

(3)成熟前期:精巢厚度增至1毫米以上,精巢内部因充满 精子而变得几乎无间隙。

(4)成熟期:精巢厚度增至2.4毫米左右,为全年中最丰满 阶段。精巢内充满成熟的精子。

(5)排放后期:精巢明显萎缩,厚度降为0.7毫米左右,因精 子的大量排出,精巢内间隙再次变大。

各发育期的出现时间,随鲍的种类以及分布海区的不同而 不同。在大连海区,皱纹盘鲍生殖腺上述各发育期的出现时间 分别为:休止期10月上旬至翌年1月;恢复期2~4月;生长期 雌鲍为5月上旬至7月中旬,雄鲍为5~6月;成熟期雌鲍为7 月下旬至8月中旬,雄鲍为7月初至8月中旬;排放后期8月下 旬至9月。

4.有效积温与生殖腺发育的关系

水温是影响水生动物发育的重要外界因素,而有效累积水 温又是促进其生殖腺发育成熟的决定性因素。有效积温是指每 天的平均水温减去该种的生物学零度(生殖腺开始发育的下限 水温)的总和。生物学零度与有效积温的生物学意义是指,某种 生物的生殖腺必须在外界水温达到某一特定的下限水温(即生 物学零度)以上时才能开始发育;而要使生殖腺发育成熟,必须 在其生物学零度以上经过一段时间的积累(即有效积温)。

对不同种类,生殖腺发育的生物学零度是不同的。通过多 次试验发现,皱纹盘鲍的生物学零度为7.6℃。皱纹盘鲍的有 效积温达到1 000℃时,生殖腺已发育得很好。此时,雄鲍经诱 导100%的个体可排精;当达到1 200℃时,排精量可达到最高 峰;此后即使积温增加,排精量也不再增加。雌鲍对积温的要求 较高,需要达到1 500℃时,才有100%的个体可诱导产卵。在有 效积温500~1 500℃内,雌鲍的产卵量随着积温的增加而增加。 按照上述公式计算,饲养在20℃恒温条件下,日本产皱纹盘鲍 约需120天,可达到生殖腺充分发育的1 500℃积温。

大连海区产皱纹盘鲍,生殖腺发育(假定其生物学零度也为 7.6℃)比日本海区所要求的积温偏低。当有效积温在500~ 1 000℃,亲鲍排放率及产卵量都随着有效积温的增加而增加; 当有效积温超过1 100℃后,雌鲍和雄鲍的诱发率均接近100%。 究其原因,可能是由于两个海区的水温差别较大。大连海区的 冬春季水温偏低且时间较长,达不到日本海区所要求的有效积 温;或者是大连产皱纹盘鲍性腺发育的生物学零度比日本产皱 纹盘鲍低。

5.食物对生殖腺发育的影响

在水温一定的情况下,鲍的摄食量随着生殖腺的发育而增 加。在生殖腺发育过程中,日摄食率(每天摄食海藻的湿重与鲍 体重之比)会持续稳定相当长一段时间,但在生殖腺完全达到成 熟期之后,摄食率逐渐下降。试验说明,给饵量不低于鲍日摄食 量的65%是保证其生殖腺正常发育的必要条件之一;大型海藻 中的裙带菜和海带,能满足皱纹盘鲍生殖腺发育的营养需求。

食物和水温对鲍生殖腺发育的影响是相互作用的,在某些 情况下,食物是主要制约因素,在另外一些情况下,水温则是主 要制约因素。例如,生活在温带及亚寒带的冷水性种类,其生殖 腺发育主要受水温的制约;但是,鲍科中某些生活在暖温带及热 带的暖水性种类,由于其常年生活于适温环境中,水温对生殖的 影响作用并不十分显著,有时很难像冷水性种类那样明确找出 其生殖腺发育速度与水温之间的相关关系。在这种情况下,食 物的影响作用要比水温重要得多。研究表明,皱纹盘鲍、盘鲍的 生殖腺发育与水温呈较明显的线性关系,而在大鲍的生殖腺发 育过程中,水温的影响作用明显减弱,而食物的影响作用则比较 显著。

6.鲍的繁殖时间

在自然海区中,鲍的繁殖季节因海域及种类而异,持续的时 间也不相同。同一种鲍的繁殖季节又随分布海域的不同而有所 变化,繁殖季节与水温也有着密切的关系。生活在周年温差变 化较大海区的种类,繁殖季节多在1~2个月。大多数鲍属于此 种类型,如皱纹盘鲍、杂色鲍以及盘鲍、大鲍等。对于生活在周 年温差变化较小的种类,则繁殖期相对较长,一年内的大部分时 间都有成熟的性产物,但有较为集中的繁殖季节。如生活在热 带海域的耳鲍、平鲍、多变鲍等都属这一类型。对于前一种类型 来说,即使是同一个种、在不同的海域,繁殖季节也有很大的差 别,甚至在同一个海域,由于每年环境条件的改变也有一定的变 化,主要是受水温的影响。如皱纹盘鲍的繁殖期,在辽宁大连、 山东长岛为7月中旬至8月上旬,产卵水温20~23℃;在青岛 海域却提早到6月中旬至7月中旬,产卵水温为17~20℃,其 繁殖高峰期出现在17~17.5℃;而南移至福建东山海域后,则 提前到4月,产卵水温为21~24℃。杂色鲍在福建的产卵季节 为5~6月,产卵水温为23~28℃。九孔鲍在台湾的繁殖期为 10~11月,产卵水温为22~24℃。

7.鲍的产卵量

雌鲍的产卵量与个体大小、性腺发育状况、产卵水温等因素 有关。黄渤海的皱纹盘鲍一般3龄左右开始繁殖,生物学最小 型为4~4.5厘米、壳长5.6厘米以上的个体全部可以达到性腺 成熟。杂色鲍的生物学最小型约为3.5厘米。皱纹盘鲍壳长6 厘米左右的个体产卵量一般在80万粒,8厘米以上个体产卵量 可达120万粒,最大个体产卵量可达200万粒以上。

不同种类鲍的产卵量也有一定差异。如壳长6厘米的九孔 鲍,产卵量约为60万粒。壳长12~15厘米的盘鲍,产卵量可达 600万~1 000万粒。个体最大的红鲍,产卵量可达1 000万~ 2 000万粒。

雄鲍排放精子的数量很大,一个壳长6厘米左右的皱纹盘 鲍雄鲍,一次可排放几亿个精子。

在室内水槽中,很容易观察到鲍的排放精卵现象。雌鲍在 排卵时,一般先爬至接近水面的槽壁上,而后将贝壳缓慢向上顶 起,再急剧收缩,将卵从呼水孔喷到水中。雄鲍放精不像雌鲍那 样急剧收缩,精液是从呼水孔缓缓溢出,最初呈白色线状,而后 慢慢扩散为白色烟雾状。

鲍的卵为圆球形,外包一层不十分规则的胶膜,其比重大于 海水,为沉性卵。卵的大小依种类不同略有差异。皱纹盘鲍的 卵径包括卵膜为220微米,卵黄径为180微米左右。在人工催 产的情况下,有时鲍会排出无膜卵,无膜卵属于不成熟卵,不能 正常受精发育。皱纹盘鲍的精子头部外形为子弹头状,中段略 长,尾部长达50微米,精子全长约60微米。

8.鲍的生活史及其特征

鲍的生活史从受精卵开始,经历初期发育阶段、担轮幼虫、 面盘幼虫、匍匐幼体、围口壳幼体、上足分化幼体等阶段,发育为 稚鲍。稚鲍再进一步生长为幼鲍、成鲍(图9)。

图9 皱纹盘鲍的胚胎发育

1.受精卵 2.2细胞 3.4细胞 4.8细胞 5.16细胞 6.桑椹

期 7.原肠期 8.担轮幼虫 9.初期面盘幼虫 10.后期面盘幼

虫 11.围口壳幼虫 12.上足分化幼虫 13.出现第一呼吸孔德

稚鲍(背面观) 14.稚鲍(腹面观)

(1)鲍的受精过程。生殖腺发育成熟的雄鲍和雌鲍,分别将 精子和卵子排放到海水中,精、卵在海水中受精。在显微镜下可 以看到,鲍排放到海水中的成熟精子,与卵子相遇后立刻将卵子 包围,最终精子穿过卵膜进入卵内,形成受精卵。

(2)初期发育阶段。受精卵的发生与温度有着极密切的关 系。皱纹盘鲍在水温22~23℃下受精后15分钟,形成第一极 体,接着不久出现第二极体,两极体并列于动物极的顶端。在显 微镜下可看到,动物极一端卵黄粒稀,呈浅绿色;植物极一端卵 黄粒密聚,呈深绿色。

受精后的40~50分钟,卵行第一次分裂,在卵轴平面上形 成两个大小相等的细胞,称2细胞期。受精后约80分钟,与第 一次分裂呈垂直面进行第二次分裂,形成4个相等细胞。受精 后约2小时开始第三次分裂,成为8个细胞。分裂面偏于动物 极的一端,而与前两次分裂呈直角,在动物极一端的这4个细胞 略为向右旋,这样就形成了上下不等大的分裂球,而且在位置上 不重叠。约2小时40分第四次分裂成16个细胞,这次分裂产 生与上次相反的左旋方向。由于连续分裂,分裂球越分越多,至 3小时15分形成了桑椹期胚胎。受精后约6小时,进入原肠 期,此时胚体略呈椭圆形,植物极的四大分裂球由于被小分裂球 外包而看不到,并在这个位置产生隆起,形成了原口。

(3)担轮幼虫。受精后7小时30分,胚体长220微米、宽 180微米,在靠近大的一端长出一圈纤毛环,纤毛逐渐加长并且 摆动力也加强,在顶端一束细长的称为顶纤毛,此时即为担轮幼 虫。由于纤毛环与顶毛不断摆动与冲击,在受精后11~12小时 冲破卵膜孵化而出。此后,担轮幼虫就直接在水中游泳活动。 担轮幼虫具有强的趋光性。健康的幼虫在水的上中层浮游,体 质弱的活动力差,只能在底层附近转动。这些活动力差的幼虫, 在以后的继续发育中有的产生畸形或死亡。

(4)面盘幼虫。受精后约15小时,在纤毛环的中间头部位 置凹下形成面盘。在原口的相反位置,身体后背部的壳腺分泌 出薄而透明的幼虫壳,成为初期的面盘幼虫,此时长240微米、 宽200微米。26~28小时后,一对眼点、大的足部与厣已经形 成,壳亦全部形成。此时若幼虫收缩面盘,软体部已可全部藏入 壳内,壳口被厣所覆盖。其后,头部触角长出并逐渐伸长,并在 足的两侧分化出上足触角。

(5)匍匐幼体。受精后55~60小时,浮游的面盘幼虫将开 始进入底栖匍匐生活,这时可观察到幼虫的试探、定位、停留、变 态、爬行等一系列动作。在试探期间,幼虫既能匍匐爬行,亦能 在水中游泳;定位则是在一个有限的小区域内继续爬行,以及继 续地摆动面盘纤毛;当它们找到一个适当场所后,就停止活动; 接着举起壳的背部,让头触手的顶端接触基质一会儿,在认为情 况良好时便停止活动,30分钟内变态。变态期间,带有24个纤 毛细胞的面盘脱落。

(6)围口壳幼体。受精卵经过约6天的发育,幼虫壳长300 微米、宽220微米。壳口成喇叭状向外扩张,壳口的边缘加厚, 称围口壳幼体。此后,随着围口壳的进一步伸展,壳口逐渐增大 并趋向扁平发展。幼体吻发达,频繁地向左右伸缩活动,舐食附 着基面上的单细胞海藻等食物。此时头部的触角增多,眼柄开 始出现。位于身体后部的心脏跳动已明显可见,肝脏呈黄褐色 (肝脏的颜色与食物有关),肉眼所见为圆形。

(7)上足分化幼体。受精卵经过约19天的发育,贝壳有所 增厚,表面具有明显的肋状壳纹。幼虫壳长达0.7毫米、宽0.6 毫米,上足触角开始分化,足部发达,在基面上具有较强的吸附 能力。

(8)稚鲍。约1个月,当壳长达到2毫米时,在壳的左前方 出现了第一个呼水孔。此时已初步完成变态期,接近成体形态, 称为稚鲍。已具有上足触角10对左右,壳呈浅红色,足部吸附 力较强。腮明显增大,腮腔内的水随腮纤毛摆动从呼水孔排出。 此后稚鲍的生长加快,呼水孔数量亦逐渐增加。皱纹盘鲍稚鲍 至第三(2.70~3.78毫米)或第四(3.05~3.78毫米)呼水孔形 成之后,当新的呼水孔继续长出时,后面的呼水孔就被封闭上。 其他种类稚鲍呼水孔开口亦和成体保持相同数目。