水产百科

二、紫菜丝状体的生长发育与环境条件的关系

2023-02-19

1.生长基质

紫菜的果孢子和丝状体都具有溶解碳酸钙的特殊能力,遇 到碳酸钙的基质就钻进去在里面蔓延生长。虽然它可以在多种 含有碳酸钙的贝壳内生长,但因为这些生长基本身的组成不同、 厚薄不一,因此,果孢子钻入后生长的情况就不完全一样,有些 易于生长、蔓延很快,有些不易生长、蔓延很慢。作为生长基的 贝壳,应选用壳面大而凹面较平的,贝壳太小或洼陷太深的不宜 采用。因为太小的贝壳操作麻烦,洼陷太深的附苗不匀,而且容 易出现阴影,对丝状体的生长发育不利。实践证明,以文蛤壳和 牡蛎壳作为生长基比较好,尤其新壳更为适宜。

2.温度

(1)果孢子萌发。试验表明,条斑紫菜果孢子萌发的适宜温 度是15~20℃,以20℃萌发率为最高,20℃以上萌发率逐渐下 降。水温升高到27~28℃时,果孢子就不能生存而死亡。坛紫 菜的果孢子萌发温度为7~26℃。在这一温度范围内的低限, 萌发速度虽然比较慢,但萌发率比较高;温度如果在高限,则萌 发快,萌发率在短期内也比较高,但后期死亡率增加。

(2)丝状藻丝生长。果孢子萌发为丝状藻丝,生长适温范围 变得较广。试验表明,每种紫菜丝状体生长的温度范围、最适温 度都各不相同。条斑紫菜丝状体在5~30℃都能生长,在较高 温度条件下主枝生长较快,在较低温度条件下生长较慢,最快生 长温度为20~25℃。丝状体形成分枝的速度也是在20~25℃ 时最快。坛紫菜丝状体在试验温度11.4~30.8℃都能生长,适 温为20~25℃。如果超过30℃以上,坛紫菜藻丝开始部分死 亡,但对高温的忍耐力强于条斑紫菜。在36~37℃的条件下培 养10天,藻丝虽然变成黄棕色,在显微镜下观察部分细胞中的 色素溶解。一旦移入26℃的水中,藻丝又能逐渐恢复,延续生 长。相反,在同样高温培养条件下,条斑紫菜丝状体完全变成白 色,即使移入26℃的水中也未见恢复。

(3)膨大藻丝形成。丝状体形成膨大藻丝的温度范围不像 丝状藻丝生长那样广,只在一定的高温条件下才能形成。条斑 紫菜丝状体形成膨大藻丝的温度为12.5~30℃。从形成膨大 藻丝所需要的时间及其膨大细胞数量的增长率来看,则以20~ 25℃较为适宜。从形成膨大藻丝所需要的时间积极膨大细胞的 增长率来看,则以20~25℃较为适宜。

坛紫菜的膨大藻丝开始形成的水温在20℃左右,水温22~ 28℃可以大量出现,一般随着水温的自然上升而迅速增多。在 22~26℃形成最快,而水温在20℃以下时,膨大藻丝的形成就 受到抑制,甚至不能形成。如处于30℃以上,藻丝不仅不能形 成膨大藻丝,而且有死亡现象。

(4)壳孢子形成。壳孢子形成的温度范围,比膨大藻丝的范 围小。不同种类的紫菜丝状体,各有其形成壳孢子的适宜温度。 如广东紫菜适温在26℃以上,甘紫菜为15~20℃;条斑紫菜丝 状体形成壳孢子的温度为12.5~22.5℃,而在17.5~22.5℃形 成最快。

根据变温试验,在25℃和27.5℃采孢子培养了2.5个月已 形成了膨大藻丝的丝状体,降温后只需短时间即可形成壳孢子。 原25℃的需要1~2天,原27.5℃的需要4~5天。根据这一结 果可以认为,在25℃和27.5℃范围内膨大藻丝能累积转化为壳 孢子所必需的有机物质,这些物质必须在12.5~22.5℃这一温 度条件下,才能转化为壳孢子。

在降温试验中还发现,将10℃条件下不能形成膨大藻丝的 丝状体,放到20℃下不久就可以形成膨大藻丝,而继续在10℃ 内培养的一直不形成,这说明10℃是抑制膨大藻丝形成的温 度。

坛紫菜膨大藻丝形成壳孢子的温度为20~30℃,而在25~ 27.5℃内形成最快、数量最多,20℃和30℃形成的数量较少。

(5)壳孢子放散。试验证明,培养在恒温条件下的条斑紫菜 丝状体放散壳孢子的温度是12.5~22.5℃,低于或高于这一温 度范围都不放散,放散量最大的是15~20℃,与壳孢子形成的 温度一致。已经放散壳孢子的丝状体移到5℃、10℃和23℃的 海水中,都能继续放散壳孢子,这说明壳孢子放散的温度范围要 比形成的温度范围宽,温度下限要低得多。但将放散壳孢子的 丝状体移到25℃的海水中就停止放散,因此,25℃是放散温度 的上限。没有膨大藻丝的丝状体在15~20℃的条件下,经25~ 44天就可以放散壳孢子;已充分形成膨大藻丝的丝状体在15~ 20℃的温度条件下,经过6~7天就可以放散壳孢子,这说明膨 大藻丝的形成需18~39天,而壳孢子的形成与放散只需6~7 天。5~10℃和23℃虽抑制壳孢子的形成,但不抑制壳孢子的 放散,而25℃既能抑制壳孢子的形成,又能抑制壳孢子的放散。

坛紫菜的壳孢子形成以后,在17~18℃时也可以放散,但 放散的适宜温度为23~25℃。无论条斑紫菜还是坛紫菜,壳孢 子形成的适宜温度都比壳孢子放散的适宜温度高。因此,在经 过夏季转向秋季壳孢子放散时,温度下降是必不可少的条件。

3.光照

紫菜丝状体的生长发育,不仅受光照强度的影响,而且也受 光照时间的影响。

(1)光照时间。从采果孢子试验得知,果孢子的萌发与光照 时间关系不大,但丝状藻丝的生长却随着光照延长而加快。如 在光强1 000~1 350 lx、水温20℃的条件下,连续培养7天,6 h、8 h、10 h、12 h、14 h和24h 6种光照时间,果孢子大部都能萌 发为丝状体。培养10天,6h和8h的丝状体尚未交叉,而10 h 以上的分枝都已交叉在一起,其中,14h和24 h的分枝最密。

光照时间长短与膨大藻丝的形成量也有很大关系。从每天 光照6 h、8 h、10 h、12 h、14 h和24 h的培养结果看,6 h、8 h、10 h的光照时间丝状体均在30天内形成膨大细胞;12 h的为32 天;14 h的在49天才发现有个别膨大藻丝,在以后的培养中膨 大藻丝一直很少。在24 h的光照条件下,培养到169天结束时 仍未形成膨大藻丝。这说明膨大藻丝的形成与丝状藻丝的生长 不同,它是在12h以下的短日照条件下形成的,长日照只能形成 少量膨大藻丝,并且光照时间愈长,形成膨大藻丝的数量愈少, 连续光照条件下则不形成。

壳孢子是在12 h以下,特别是8~10 h的短光照条件下形 成的。连续光照是抑制膨大细胞和壳孢子形成的条件,但不抑 制壳孢子的放散。

在自然光、温条件下,生产性的培养试验中,利用10 h的短 光照,在培养后期促进丝状体的成熟有比较显著的作用。试验 结果指出,缩光不仅使放散提前了6~10天,大量放散提前到 10月20日以前,而且放散总量也大大增加。

(2)光照强度。根据生产性的培养结果,在晴天日最高光强 为750 lx、1 500 lx、3 000 lx、6 000 lx 4种光照条件下,光线强 果孢子萌发快,其中以3 000 lx为最适宜的光强。

光线强弱对丝状体的生长速度影响很大。光线过弱,丝状 体生长缓慢。如将甘紫菜培养在6~16 lx的光照条件下,就生 长不好、颜色淡紫,而且不容易形成膨大藻丝。光线过强,对丝 状体生长不利,直射阳光则威胁丝状体的生存。如在露天水深 1 m的水泥池里培养的丝状体,除少数在石缝里的丝状体外,其 他都不能生存而死亡。因此,在丝状体培养过程中,一定要避免 直射光的照射。

从生产性的培养结果来看,过早地形成大量膨大藻丝并不 利于以后壳孢子的放散,因此,在生产性培养中,膨大藻丝形成 时期一般只给予1 500 lx左右的光强。

在不同光强的培养条件下,条斑紫菜壳孢子的放散量以 1 500和3 000 lx的最大,6 000 lx的次之,750 lx的再次之,300 lx的放散量很少,不能满足生产的需求。在10月上旬以前用弱 光培养的放散量较用强光培养的要多,这说明适当的弱光对提 前放散壳孢子有利。

坛紫菜壳孢子大量形成的光照条件较膨大藻丝形成的条件 更为严格些。根据试验结果,促使壳孢子大量形成的光照条件 在500~1 000 lx,以8~10 h为宜,尤以10 h 500 lx的形成量 最多。

(3)壳孢子放散的日周期及其与光照的关系。许多研究表 明,丝状体放散壳孢子有明显的日周期。甘紫菜丝状体放散壳 孢子的高峰是每天上午8~10点,在这两个小时内大约有一半 的孢子放散出来,其次是6~8点,下午的放散量很少,只占总数 的5%~9%,晚上基本不放散;坛紫菜丝状体放散壳孢子的高 峰也是在上午,下午放散的数量很少,晚上基本不放散;条斑紫 菜丝状体放散壳孢子的高峰也是在上午,占全天放散量的95% 以上,尤以8~10点放散量最大,占总放散量的70%以上。

根据壳孢子见光后放散的特点,试用人工方法改变日放散 高峰的时间。将欲放散的丝状体贝壳置于全黑暗和流水条件 下,待中午11点半到17点使其见光放散,结果在见光后果然有 集中放散的效果,这说明壳孢子日放散高峰可以人为地加以改 变,这为下午进行采苗提供了依据。

4.营养盐

条斑紫菜和坛紫菜丝状体生长发育所需营养盐主要是硝酸 盐与磷酸盐。条斑紫菜丝状体多年来一直在培养海水中加14 ×10-6氮和3.1×10-6磷或减半使用,以KNO3和KH2PO4做 肥源,最后壳孢子放散量都能满足生产上采苗的要求。培养坛 紫菜丝状体,多年来生产上是根据丝状体的不同阶段,加不同浓 度的氮肥和磷肥。藻丝生长前期,施氮肥5×10-6、磷肥0.5× 10-6;藻丝生长旺期,氮肥增加到10×10-6~15×10-6、磷肥增 加到2×10-6~3×10-6;膨大藻丝形成期施加氮肥10×10-6~ 20×10-6、磷肥2×10-6~5×10-6,这样可以增加壳孢子囊数 量。到壳孢子形成期,降低氮肥用量为2×10-6~5×10-6,增 加磷肥用量为10×10-6~15×10-6,这样不但可以促进壳孢子 形成数量,而且加快了其形成速度。

丝状体除了需要氮肥和磷肥外,L-天门冬氨酸、DL-赖氨 酸、甘油磷酸钠、维生素B12、激动素、腺嘌呤、吲哚乙酸和赤霉素 等对丝状体都有促进作用,其中赤霉素的效果最明显。在大面 积培养丝状体时用的是自然海水,一般都含有一定量的维生素 B12和氨基酸,可以被丝状体所利用。为节约起见,只增加足够 的氮和磷即可以培养出较好的丝状体。

5.pH值

海水的酸碱度对果孢子萌发和丝状体的生长影响很大。海 水的pH值一般比较稳定,在pH值7.0~9.0范围内,pH值越 低,果孢子的萌发越快,萌发率也高。pH值为8.5时,果孢子 的萌发速度减慢,萌发率也下降;pH值上升到9.0以上时,果 孢子就不能萌发。

丝状体在pH值7.0~8.5范围内都能正常生长;pH值为 8.6时生长尚能正常进行;当pH值为8.8时,丝状体的生长就 受到抑制。由此看来,pH值对果孢子的萌发和丝状体的生长 影响很大。因此,对新建的水泥培育池,应经过一个月以上的浸 泡、换水处理才能使用,以防因pH值偏高而导致丝状体培养的 失败。

6.海水比重

海水比重的变化对果孢子钻孔及萌发有明显的影响。试验 表明,比重在1.020~1.025条斑紫菜和坛紫菜的果孢子均能正 常萌发;比重1.015时萌发情况较差;比重1.010时萌发更差。 丝状体在比重1.010~1.025均能正常生长发育,但以1.020左 右为最适宜;膨大藻丝在比重1.005~1.025都能形成,但比重 越低形成越慢,数量也明显减少,由于丝状体对低比重的适应能 力较强,所以生产上常用比重1.005的低比重海水来防止丝状 体的病害。

7.干露

丝状体在自然界多生长在低潮线以下,在潮间带的低洼阴 蔽处也偶有发现。丝状体在整个生长发育过程中基本不露空, 因而对干露的适应能力很差。试验证明,将带有丝状体的贝壳 表面水分揩去之后,在室外干露15 min或在室内干露30 min 就有丝状体部分死亡现象,在室外干露30 min可全部死亡。如 果用湿棉花覆盖在壳面上,保持湿度则可以存活7天。基于丝 状体的这一特性,在丝状体培养过程中,洗刷和换水时都应尽量 减少露空时间。

8.海水流动

海水流动对壳孢子的形成和放散很重要,丝状体培养在静 水条件下几个时期均能顺利进行,但在壳孢子的形成与放散两 个时期,尤其是壳孢子放散期,海水的流动有很重要的作用,对 坛紫菜更为突出,其原因尚待研究。据日本学者的研究,壳孢子 形成时期需氧量比前面几个时期多两倍,海水的流动可能是增 加了氧的供给,从而促进壳孢子的形成和放散。因此,生产上要 采用流水刺激的方法促进壳孢子的放散,而且采壳孢子时再进 行冲水,则效果更好。

在自由丝状体形成壳孢子囊枝(膨大藻丝)以后,海水流动 不但可促进壳孢子的形成与放散,而且可以避免壳孢子囊枝产 生空泡现象,促使原生质浓厚饱满。