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二、幼虫发育

2023-02-18

(一)耳状幼虫

原肠期进一步发育,幼虫背腹扁平,侧面观很像人的耳朵,故名耳状幼虫。耳状幼虫分为初耳状幼虫、中耳状幼虫、大耳状幼虫(图2-10)。

1.初耳幼虫

初耳幼虫结构简单,幼虫臂刚长出,口前臂与口后臂之分明显,消化道已明显分为口、食道、胃、肠、肛门,在胃与食道交界处的左侧有囊状水体腔。由于消化道开通,幼虫开始从外界摄取食物。

2.中耳幼虫

中耳幼虫有6对粗壮的幼虫臂,水体腔呈扁囊状且拉长。

3.大耳幼虫

A,B:初耳幼虫; C,D:中耳幼虫; E:大耳幼虫

图2-10 刺参的幼虫发育(自《新日本动物图鉴》)

大耳幼虫有6对很粗壮的幼虫臂,身体两侧即后背、间背、前背、后侧臂及额区背部上方,出现5对年轮状球状体,水体腔进一步发育长出5个囊状初级口触手原基和交互排列的辐水管原基,后侧臂的下端一侧出现一个石灰质的幼虫骨片。

水体腔位于食道与胃交界处的左侧,开始呈囊状,后来随着幼虫的发育,逐渐变成半环形,凹面向着食道,凸面向外侧,幼虫发育至大耳时,从半环形水体腔的外侧壁上生出五个指状小囊,称为五触手原基,它将来构成成体触手的一部分,在五触手原基形成的同时,与五触手原基相间排列出现另外5个囊状构造,即辐水管原基,到幼虫后期,它向身体后部伸长,逐渐发育成成体的辐水管。

(二)樽形幼虫

耳状幼虫进一步发育,由背腹扁平形,而逐渐变为圆桶形,形状很像被囊动物的海樽,故名樽形幼虫。由耳状幼虫变为樽形幼虫的过程中,幼虫体长明显缩小,大约仅为大耳幼虫的一半,身体由透明状变为暗灰色,内部构造已辨别不清,但仍可见五对球状体。

纤毛环的形成:在体缩的同时,原有的纤毛带很快失去其连续性,而变成了许多段落,经过重新排列后,形成樽形幼虫的5条纤毛环。樽形幼虫依靠5条纤毛环的摆动,在水中呈浮游状态。

环水管和波里氏囊:此期水体腔横于食道之下,以凹面向上逐渐将食道包围起来。此时,原来的后部位于食道的腹面,原来的前部已经移到食道的背面,当背腹两部彼此相继贯通之后,一个完整的环水管便形成了,同时由水体腔的腹面部分产生出一个囊状物,即为波里氏囊。

后体腔的发育:左后体腔发育较右后体腔快,此期左后体腔继续增大,绕幼虫的消化道和右后体腔,最后两体腔隔膜消失,左右后体腔合并、扩大,逐渐发育为成体的体腔。

前庭:在口凹的四周,由于外胚层的加厚及下陷,又形成一个较大的凹陷,称为前庭。在前庭中可以看到初级口触手;但此时口触手仍未伸出体表。

(三)五触手幼虫

此时期5个触手伸出前庭,故而得名五触手幼虫。

口凹腔加宽,肛门一度失去,不久重新形成,5个触手从前庭伸出并逐渐生出侧枝。幼虫纤毛环逐渐退化,以至最后完全消失。

消化道伸长,逐渐弯曲,排泄腔一侧生出囊管,成为呼吸树的原基。

由间叶细胞形成石灰质骨片。石灰质骨片在体壁开始形成,且呈X状体骨片,石灰质骨片在触手基部形成同为X状的石灰环。

靠近左后体腔腹面的上皮层产生一团细胞,以后这团细胞向后体腔伸展,并分化为生殖腺的原基,细胞团一端开口与外界相通,一端发育为生殖腺管。

(四)稚参

五触手幼虫的后期,幼虫开始拉长,在体表形成一些蜂窝状的钙质骨片。同时,在幼虫腹面的后端、肛门的下方,生出第一个管足。

稚参营附着性生活。刚变态至稚参的个体体肤无色,呈半透明状,能透过体肤看到内部器官;以后色素逐渐增多,体肤由无色透明逐渐变成红色或红褐色。