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Freshwater Biology
简介
淡水生物学是水生生物学学科里研究内陆水域中的生命现象的一门分支学科，与它对应的分支学科是海洋生物学 (MarineBiology)。鉴于内陆水域绝大多数属于淡水性质，所以内陆水域的生物学研究常被简称为淡水生物学。早期的淡水生物学基本上是淡水生物的分类检索和形态特征。美国1918年出版Ward和Whipple的《淡水生物学》名著，对北美的淡水动植物区系做了比较系统的阐述。自40年代Lindeman的水生生物营养动力学(Trophodynamics)理论发表以后，淡水生物学就越来越跳出原来水生动物、植物和微生物分类学的圈子和分割研究的格局，而趋向于以生态系统的概念作为指导原则来研究各类淡水生物在水域生态系统的结构和功能中所起的作用，也就是说越来越突出其生态学意义。我国淡水生物的分类、区系、形态、生理等方面，无疑还有大量的研究工作要做，但是淡水生态学作为淡水生物学的主攻方向，既是可持续发展战略的需要，也与国际科技发展趋势相一致。
1. 淡水生态学的基本概念
淡水生态系统 淡水生态系统是指一定水域内所有的生物 (即生物群落) 与它们的理化环境相互作用，通过物质和能量流共同构成的具有一定结构与功能的统一体。生态系统的非生物成分包括：气候条件(温度、光照及其他物理因素)，参加物质循环的无机物质(C、N、P、CO2、H2O等)，以及联系生物和非生物的有机化合物 (蛋白质、碳水化合物、脂类、腐殖质等)。生态系统的生物成分依其生态功能可以分为： 生产者(主要指浮游植物和水生高等植物)，消费者(包括浮游动物、底栖动物、鱼类等)，以及分解者(主要是细菌和真菌)。淡水生态系统的结构，不仅依静水栖息地与流水栖息地的不同而有不同的特征，而且同一类型的各种栖息地之间往往也有明显的差别。
淡水环境 水是地球上广泛分布的物质之一。据估计，地球上的水量共约1.37×1010km3，其中97.6%的水积蓄在海洋，余下的分布在两极冰冠、冰川、地下、内陆水体、土壤和大气中。内陆水体的水量仅占地球总水量的0.016%，其中淡水水体的水量占55%，盐湖和内陆海的水量占45%。地球各部分的水量分布，是通过由降水、径流和蒸发所构成的水循环而维持相对稳定的，内陆水体在这一循环中起着重要的作用。
淡水生物群落 生活在淡水栖息地的各类生物，通常分布在不同的空间层次和占据着各自的生态位，彼此之间存在着复杂的相互关系，这些生物种群的集合体，被称为生物群落。在生态学研究中，淡水生物群落主要是指一个水体或生境中生物种群的集合体，但是往往也采用一些规模较小的群落单元，如浮游生物群落、底栖生物群落、周丛生物群落等。由于淡水栖息地及其生境的多样性，淡水生物的生态类群和群落结构是相当复杂的。
生态系统的演替与平衡 生态系统的发育，即通常所讲的生态演替，是指一定区域内连续进行的前一群落被后一群落所替代的变化和发展过程。演替起因于系统内生物对环境的改变、外来种的入侵等生物学过程，或者起因于气候变迁、土壤侵蚀、河流泛滥、环境污染等外部力量，或者是由这两方面的因素共同作用的结果。演替过程中依次出现的一系列群落构成一个演替系列，其中早期、比较短暂的群落属于先锋阶段，相继出现的群落属于发育阶段或演替阶段，而最终形成的稳定系统称之为演替顶极。演替是群落发育的有序过程，这一过程基本上是定向的，因此通常是可以预测的。
几十年来，由于人类经济活动的影响，大量的淡水水体出现污染或富营养化，致使人类的生活和生产用水受到严重威胁，淡水生物资源遭到极大的破坏。因此，加强对淡水生态系统的保护，采取有效措施防治水体污染或富营养化，已成为关系到人类生存和社会经济发展的一个重大问题。在水体富营养化治理的过程中，通过采取污水截留、换水、挖泥等措施，已经在不同程度上收到了使水质改善的效果。实践证明，只要减少或停止外源营养物的输入，就可以大大延缓水体富营养化的进程，甚至可以使富营养化水体向贫营养化方向发展。为了满足人类对洁净水的迫切需要，应当深入研究淡水生态系统的结构与功能，以及演替与平衡的规律，从而实现对淡水生态系统的最优化管理。
2. 20世纪我国淡水生物学研究
我国淡水生物学研究始于20年代，但解放前国人从事研究者不多。研究工作主要集中在形态分类，淡水生态工作则更少。淡水原生动物调查自1927年起，由王家楫、倪达书在南京，戴立生、高尚荫在北京分别进行，主要集中于纤毛虫，时有新属新种发现。之后王家楫、倪达书还在肉足虫，张奎在眼虫的调查中均有新种发现。戴立生还曾研究过不同光线、温度与双鞭毛虫生存与变异的关系。王家楫研究了淡水池塘中原生动物之季节消长。我国在淡水轮虫方面的第一篇调查报告是1937年李落英的“中国北京轮虫名录”，这是一篇比较完整的分类报告，共描述了一百多种轮虫。在淡水枝角类方面仅有1939年陆鼎恒和张玺、1945年易伯鲁在云南的调查报告。淡水桡足类方面最早的是1929年李希杰报道的北京10种剑水蚤，之后1931年秉志在南京，张玺、易伯鲁在云南做了调查工作。在淡水鱼类研究方面，最早从事研究的我国科学家是寿振黄，他在1927年与Everman合作发表了《华东鱼类志》。1931年朱元鼎著《中国鱼类索引》，收集国产鱼类1 497种。方炳文于1928～1939年致力于西南地区激流中平鳍鳅类之研究。林书颜于1933～1935年调查广东及中国其他省份所产鲤科鱼类。张春霖研究了长江流域所产鲤科鱼类的新种属，发现颇多。除形态分类工作外，刘建康于1941年调查鲤鱼产卵场的水质，1942年研究渗透压改变与斗鱼鳃叶氯化物分泌细胞产生之影响，这些工作开创了环境影响鱼类形态、生理研究之先河。
新中国成立以来的淡水生物学研究以湖泊方面的研究为多。对湖泊的生物学研究可追溯至50年代初伍献文主持的江苏省五里湖的湖泊学调查。1951年中国科学院水生生物研究所刚成立不久，就立即开展了由饶钦止主持的长江中、下游及淮河流域612个湖泊的调查。在浮游动物方面，王家楫在广泛调查的基础上，1961年出版了《中国淡水轮虫志》;在枝角类方面，蒋燮治等对江苏五里湖、浙江东钱湖、湖北武昌东湖及青海、新疆与珠穆朗玛峰地区，中国科学院动物所沈嘉瑞等对鸭绿江水丰水库、西藏、北京及河北白洋淀，华东师范大学堵南山等对江苏太湖等地进行了全面系统调查;在桡足类方面，以中国科学院动物所沈嘉瑞为首的甲壳动物研究小组自1955年起收集了除台湾省以外的各省、自治区的标本。我国淡水生物学初期的工作主要是各类动物、植物的区系、分类学研究及个体生态学观察，目的在于摸清湖泊中水生生物资源的“家底”，以资开发利用。中国科学院水生生物研究所1954年从上海迁至武汉后，首先对湖北省梁子湖，接着对长江干流上、中、下游的鱼类生态进行调查研究，分别在湖北梁子镇、四川木洞、湖北宜昌和江苏崇明设立工作站进行长年采集调查。通过以上这些工作，获得了关于鱼类和淡水生物学大量的和系统的第一手资料，在70年代先后写出了《中国动物志》中的相应分册和《长江鱼类》，也为而后论证葛洲坝和三峡大坝的建设对鱼类和其他水生生物的生态影响提供了科学依据。
50年代中期起，开始对武汉市东湖进行水生生物生态学研究，迄今已逾40年。70年代进行东湖渔业增产试验与生物生产力的研究，遵循生态学原理，采取以下五项综合措施：合理利用饵料生物资源，调整放养种群;利用大小湖泊，培育大规格鱼种; 掌握逃鱼规律，改进拦鱼设备; 控制凶猛鱼类，减少鱼种损失;实施驱集渔法，提高捕捞效率。这些措施使东湖的鱼产量从1971年试验开始前的180吨猛增到1978年试验结束时的800吨。水体生物生产力研究方面，继1956～1957年、1962～1963年和1973～1975年饶钦止、章宗涉三次对东湖浮游植物初级生产力的调查之后，王骥、沈国华分析了1973～1977年东湖浮游植物初级生产力与主要生态因素的关系，这是国内对浅水湖泊初级生产力的首次系统研究，发现东湖浮游植物生产力显著增高，最高日产量达5.0～8.0g O2/m2，水柱年产量达876～1 171 g O2/m2，比1963年增加了50%左右。晴天，最高生产层常出现在水下0.5倍透明度的水层，此处光照强度约为500～15 000 lx，补偿深度常为透明度的2.5倍。水柱日产量(y)与透明度(x)的关系为：y=172.4x-0.776。初级生产量全年只有一个高峰，常出现在7～8月份，生产量(y，g O2/m2/d) 与水温 (x，℃) 的关系为y=0.17x-0.22。无机磷是东湖初级生产力的主要限制因素。浮游植物的生产量(y，g O2/m2/d)与自身叶绿素a的含量(x，μg/L)之间的关系为：y=0.28x+0.96。浮游植物的生产量与生物量之间常表现出正相关，单位水面下浮游植物全年的P/B系数为347。浮游植物对总辐射能的利用率为0.34%～0.40%。关于用浮游植物初级生产力估算东湖鱼产潜力的问题，按照王骥、梁彦龄的算式测算，郭郑-水果湖区面积以12 km2计，该湖区仅靠湖水中现成的浮游植物每年可产鲢、鳙967吨。考虑到浮游动物与有机碎屑尚能使鲢、鳙产量再增加30%以上，则该湖区每年至少可产鲢、鳙1 257.1吨。如其他种类的鱼能占鱼类总产量的10%，则“郭郑一水果湖区的鱼产潜力将可达1 400吨左右”。实际上，1992年该区的鱼产量已达1 450吨，1993年达1 600吨，1994年达1 650吨，1995年高达1 840吨，说明用浮游植物的初级生产力来估算浅水湖泊中滤食性鱼类的产量是可行的。
1980年饶钦止、章宗涉发表了“武汉东湖浮游植物的演变 (1956～1975) 和富营养化问题”一文，引起水生生物学者和环境科学工作者的注意。文章总结了上述20年间在东湖两个代表性采样站的浮游植物群落生态学的主要变化(包括数量、种类组成、优势种类、多样性指数和初级生产力)。藻类的年平均总数在20年内由每毫升几百个增为几千个。由甲藻和硅藻占优势逐步转变为以绿藻和蓝藻占优势，蓝藻中的大型种类明显增加。年数量变动曲线原来呈春季和秋季两个高峰，但60年代后，已变为夏秋季的一个蓝藻高峰，而且数量大，延续时间长。浮游植物的年初级生产量和日最高初级生产量也有明显增加。文章以浮游植物群落的生态学变化作为主要指标，结合其他因素，对东湖的富营养化过程进行了生物学评价，并从环境保护角度，根据浅水湖泊在利用上的特点，提出了关于防治东湖这样一个多用途(供水、游览、渔业)水体的富营养化的一些设想和建议。
80年代东湖的研究，是围绕着东湖生态系统的结构和功能进行的。东湖营养物质氮和磷的主要来源，被查明是大量的生活污水和工业废水。刘建康等提出对两种浮游生物(铜锈微囊藻和隆线溞一亚种)有机碎屑的形成过程和这两种碎屑在鲢、鳙营养中的作用的质疑。这意味着历年东湖中大量鲢、鳙的茁壮成长，还得依赖于活体浮游生物。有关东湖鲢、鳙营养和其他方面的研究有：鲢、鳙鱼种对透明溞的消化利用; 东湖中浮游植物与鲢鱼相互作用的量的评价; 东湖鲢、鳙生长的几个问题的研究; 鲢、鳙鱼种在夏季天然条件下的摄食强度; 东湖鲢、鳙周年摄食强度的研究; 鲢和鳙在高温季节氮平衡几个参数的测定; 用浅水湖泊型鱼探仪估算鱼群数量的研究; 东湖鲢、鳙夏季游弋活动的遥测。
为了计算浮游动物的生产量，需要应用统计方法获得某种浮游动物不同体长组的体长-体重回归方程式，这方面的工作有东湖的优势种透明溞和隆线溞一亚种上述方程的制定，21种淡水桡足类生物量的测算，简易测重法在武汉东湖轮虫常见种中的应用，11种淡水常见枝角类体长—体重回归方程式等。关于水生维管植物初级生产力的测定，有实验室内对马来眼子菜等东湖11种沉水植物生产力的研究等。次级生产力方面，浮游动物生产力的研究有东湖透明溞和隆线溞一亚种年生产量的测算，东湖桡足类生产量的研究，东湖短尾秀体溞的生产量、东湖萼花臂尾轮虫生产量和东湖针簇多肢轮虫的生产量的研究; 底栖动物方面有东湖苏氏尾鳃蚓年生产量和东湖铜锈环棱螺年生产量的测算。对东湖浮游细菌的次级生产力也进行了初步的估算。
90年代东湖的工作着眼于与富营养化有关联的研究，如湖水中颗粒物质的组成，东湖生态系统中浮游生物的营养结构，鲢、鳙在东湖生态系统的氮、磷循环中的作用，东湖沉积物中氮和磷的释放试验，磷循环在东湖藻类的代谢和演替中的作用，东湖磷细菌种群结构的研究，东湖中磷的现状，东湖中碱性磷酸酶活力的短期动力学研究，东湖异养细菌群落的分类结构和聚类分析，东湖湖水中浮游细菌生物量的计算机辅助测定，湖泊和地下水中异养细菌群落及其生理特征的比较研究等; 但是研究的重点还是放在鱼类的放养对湖泊生态系统的影响。大量放养草鱼造成水生植物群落的毁灭性冲击，从而影响包括水质在内的整个东湖生态系统的结构与功能已是不争的事实，那么，鲢、鳙的大量放养，尽管不需投饵，对湖泊生态系统会有什么样的影响，理所当然地引起人们的关注。这方面的研究，有人类经济活动对东湖生态系统的影响，养鱼对东湖生态系统的影响，鲢、鳙对东湖浮游植物群落的影响及对浮游动物群落结构的影响，鱼类放养对湖泊富营养化影响的评价等。中外学术界多数人认为投饵式的养鱼会导致或加速水体富营养化的进程，但也有主张放养食鱼性 (“凶猛性”)鱼类以控制滤食浮游生物的鱼类，从而壮大浮游动物群落，再借助浮游动物去遏制藻类水华的“生物操纵论(Biomanipulation)”学说。1989年在荷兰举行的首次生物操纵讨论会上，Lammens等在会议总结报告的摘要中指出：“浅水湖泊一般对生物操纵措施反应较快……所获得的效果能维持两个或两个以上的夏季。为了能保证措施的成功，看来把几乎全部 (吃浮游生物的) 鱼类移除是必不可少的，而且在许多场合中食底栖生物的鱼类的移除似乎比食浮游生物的鱼类的移除更为重要。”从该讨论会的总结来看，典型的“生物操纵”措施很难说是有效和可行的。
淡水水体富营养化，最令人憎恶的一个表征是蓝藻水华的出现。当湖里出现水华时，水面被厚厚的一层蓝绿色的水华所覆盖。构成水华的蓝藻群体大量孳生，接着又大量死亡，死亡的藻体在分解过程中散发出令人难以忍受的恶臭。分解过程的同时大量消耗水中溶解的氧气，造成大批鱼类窒息死亡。东湖的蓝藻水华由微囊藻(Microcysiis)、鱼腥藻(Anabaena)、束丝藻(Aphanizomenon)三个属组成，以铜锈微囊藻(M. aeruginosa)这个种为主。50年代东湖里微囊藻很少，不足以形成水华，60年代猛增，到70年代中期，每年夏季都形成厚厚的水华。但是1985年夏季，水华破例没有在东湖出现，而且至今已15年没有重现了。关于东湖水华消失的原因，多年来即使在学术界也是“众说纷纭”，鲢、鳙的摄食是可能的原因之一，但是不少学者对此持怀疑态度。
为了揭开东湖蓝藻水华消失之谜，1989年、1990年和1992年在东湖里进行三次原地围隔试验。向用聚乙烯材料制作的、大小为2.5m×2.5m×2.0m、每个盛装约11 m3湖水的8个围隔，放入不同种类和不同放养密度的鱼，对照组围隔不放鱼。三次试验的结果综述如下： 在不养鱼的围隔里，蓝藻水华生长得很好;单纯养鲢、单纯养鳙以及鲢、鳙混养的围隔里，水华的情况视鱼的放养密度而异，水华或是完全不出现，或是蓝藻的份额有显著的减少，但是养草鱼的围隔里，水华照常孳生; 在已经出现水华的围隔里，放入一定密度的鲢、鳙，或鲢和鳙，水华就在两周内消失。看来，东湖微囊藻水华之所以消失，既非由于浮游动物的牧食，也不是由于水质进一步恶化，而在于鲢、鳙滤食压力的增大。能遏制微囊藻水华的鲢、鳙有效放养密度为每立方米水放500克鱼，也就是“吨水斤鱼”。东湖的水质仍然适合于微囊藻水华的孳生，但一旦东湖的鲢、鳙产量下降到1984年以前的水平(885吨)，微囊藻水华必将卷土重来。这是国内外浅水湖泊用滤食性鱼类长期遏制微囊藻水华首次成功的报道。这种措施虽然也属于“生物操纵”范畴，但不同之处在于典型的“生物操纵”措施所要消除的鱼类对象，正是东湖所采取的这种非经典的“生物操纵”措施所要依靠的对象。
东湖的生态学研究还提供了一批数学模型，如： 东湖中浮游植物与鲢鱼相互作用的量的评价，东湖的磷一浮游植物动态模型，东湖中食浮游生物的鱼类对浮游生物群落的影响，鲢、鳙在东湖生态系统的氮、磷循环中的作用等。
总之，东湖的生态学研究，评估了水中营养元素、细菌、有机碎屑、浮游植物、浮游动物、底栖动物、鱼类种群、水生高等植物群落和湖底沉积物等各个子系统在东湖整个生态系统的结构和功能中所起的作用，提出了东湖富营养化的生物学治理对策，发表了《东湖生态学研究》 (一) (1990)、《东湖生态学研究》 (二) (1995) 和《高级水生生物学》(1999)等著作。“东湖生态学研究”作为一个研究项目曾获中国科学院自然科学一等奖。