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Photosynthesis
简介
绿色植物的光合作用是它们的绿色细胞利用太阳光能，将二氧化碳和水转化成有机物，同时释放氧气的过程。其总反应式为：
CO2+H2O
(CH2O)+O2
光合细菌也能进行不放出氧气的光合作用，但它们的反应底物和产物与植物的不尽相同。植物光合作用是地球上的最基本的化学反应之一。植物通过光合作用每年固定CO2合成的有机物达21 011吨。每300年就可把大气中的CO2更换一次。地球上几乎所有生物 (包括人类) 的生命活动都直接或间接地依赖植物光合作用形成的有机物，离开光合作用，无数生物就会得不到基本食物的供应，地球上也会因最终失去氧而停止许多生命活动。
叶绿体是植物进行光合作用的细胞器 从真核的低等植物绿藻到高等植物的绿色细胞中都含有叶绿体。在蓝藻等原核生物细胞中存在类囊体。一般推测真核植物中的叶绿体是类似蓝藻那样的原核光合生物与真核生物内共生演变而成。高等植物绿色细胞中有十多个，数十个乃至100个以上的叶绿体。其形状一般为扁平的椭球形，直径约为5～10μm，厚度约2～3μm，其周围包有被膜。被膜内充满流动状的基质(stroma)，并有许多片层(lamella) 结构。每个片层由一些呈扁囊状称为类囊体(thylakoid)的结构组成。一些小的类囊体垛叠在一起形成基粒(grana)片层，叫基粒类囊体。大的类囊体散在基质中。贯穿在两个或两个以上的基粒之间，形成的基质片层，叫基质类囊体。在类囊体膜上有两种将光能转换为化学能的光合作用反应系统，即光系统Ⅰ(PSⅠ) 和光系统Ⅱ(PSⅡ)。它们是由色素和蛋白质等物质组成的超分子复合体。在类囊体膜上还有ATP合成酶复合体和细胞色素bf复合体等参与能量转换。叶绿体PSⅠ、PSⅡ的光化学反应均由叶绿素a产生。在绿藻和高等植物中大量存在吸收光能的辅助色素，如叶绿素a、b; 在蓝藻和一些杂色藻中无叶绿素b，但有藻胆素等作为捕光色素。虽然这些藻的颜色不是绿色，但它们的光系统反应中心仍是由叶绿素a组成。
光合作用的原初反应、电子传递和光合磷酸化 光合作用的整个反应过程是十分复杂的，至少包含几十个步骤，大体上可分为原初反应、同化力形成和碳同化三大阶段。在原初反应阶段，绿色植物的捕光色素在吸收光子后产生电子跃迁而进入激发态。激发能通过激子传递或共振传递在色素分子间传递，传到反应中心后使处在中心的叶绿素a发生电荷分离，并将一个电子交给电子受体。绿色植物光合作用体系中有两种光化学反应，分别发生在PSⅠ和PSⅡ反应中心。PSⅠ、PSⅡ串联运作，和其他一些电子传递体组成非循环光合电子传递链，在PSⅡ氧化侧把水裂解，产生H+和氧分子。电子经PSI后最终传给末端电子受体NADP+，形成NADPH。在此电子定向传递过程中耦联H+向类囊体腔内运动，腔内积累的H+通过位于类囊体膜上的ATP合成酶催化，把ADP和Pi合成ATP。此反应被称为非循环光合磷酸化。ATP和NADPH合称为“同化力”，用于CO2固定。电子还有另一种转移方式，叫循环电子传递，主要发生在PSⅠ，电子经过一系列传递体后又回到PSⅠ。与循环电子传递耦联的光合磷酸化叫循环光合磷酸化，反应仅生成ATP，而无其他氧化还原产物积累。
光合作用碳同化及相关途径 光合作用的主要有机产物一般是碳水化合物，在其反应过程中还可利用同化力同化氮、硫等。光合作用的速率依赖于光强度、温度、环境二氧化碳浓度、水分和矿质营养。这些环境因子中的任何一个变化都能影响光合速率，加强任何一个环境因子，都会提高光合速率，直至达到阈值为止。在CO2同化过程中，二磷酸核酮糖与CO2结合形成磷酸甘油酸(PGA)，利用同化力可使它用于合成葡萄糖。这过程由13个反应组成，有众多酶系参与。植物的这种碳循环途径是由Calvin和他的同事在50年代发现的，常称为Calvin循环或光合碳循环。植物在有氧的空气中进行光合作用的同时伴随着光呼吸，约有25%～30%的碳同化产物被分解成CO2和H2O。这是由于O2与CO2竞争，与二磷酸核酮糖反应生成磷酸乙醇酸而引起的，与一般的暗呼吸作用不同。玉米、甘蔗等起源于热带的植物进行光合作用时，CO2先在叶肉细胞内与磷酸烯醇式丙酮酸反应，被固定于四碳二羧酸中，后者被转运到维管束鞘细胞中，再释放出CO2，造成一个高于空气中CO2浓度的微环境，供光合碳循环同化。具有这种增加碳浓度的运输过程称为四碳途径。此外，景天树、仙人掌、菠萝等肉质植物中存在景天酸代谢途径。其反应与四碳途径相似，夜间将CO2固定在四碳二羧酸中，白天再释放出来，供光合碳同化，起一个CO2库的作用，使这类植物在白天缺水及气孔关闭的情况下也能进行光合作用。有四碳途径的植物被称为C4植物。C4植物同化一分子的CO2要比C3植物多消耗2分子的ATP用于运输CO2，但在强光下光合速率较高。
我国光合作用的研究 20世纪20年代末，殷宏章在李继侗的指导下，发现改变光对光合作用有“瞬间效应”，开创了我国光合作用研究的先河。50～60年代，殷宏章和汤佩松分别在上海和北京成立专门的光合作用研究机构。1958年，殷宏章领导一批研究人员，在总结农业丰产经验的基础上提出了群体光合作用概念，从而把光合作用研究与农业生产实践结合起来。1961年，在国际生化大会上报告了光合磷酸化的量子需要量约为4的结果，比国际同行早了好几年。1962年沈允钢和沈巩懋首先发现了光合磷酸化的高能中间态。1963年美国Jagendorf等也独立发现了此现象，并证明这就是Metchell化学渗透假说中的质子梯度。此发现受到人们的重视。在60年代末到70年代中期，我国光合作用研究人员利用光合磷酸化反应在上海和北京工业化生产ATP，并在医疗中应用。在70年代中期，发现不同的植物叶绿体ATP合成酶的CF，可与其缺失的类囊体残缺膜互换重组，并有增益效应。通过对金霉素、多元酸和多粘菌素等促进光合磷酸化和增加P/O值的研究，揭示了P/O值的可变性，推测在进行光合磷酸化时有能量从CF1上无效地漏出。发现了一些不能简单地用化学渗透学说解释的现象，认为在类囊体膜上有区域化的质子存在，可直接用于ATP合成，而低温有利于膜上区域化质子的形成。60年代初，我国开始研究光合作用的原初反应，发现植物叶绿素荧光诱导动力学与有关生化过程有联系。在测定叶绿体荧光过程中，观测到仅牵涉到PSI的电子传递对荧光猝灭的作用较小。70年代起，汤佩松和匡廷云等系统地开展了叶绿体膜及叶绿素蛋白复合体的结构功能的研究，对类囊体膜上叶绿素蛋白复合体的种类进行了分析，揭示了类囊体膜上叶绿素蛋白复合体种类、组成的多样性和其结构功能受内外因素调控的规律。匡廷云等提出了植物光保护机制的一个控制模型，即单线态氧在诱导高电位的Cyt b559(HP)与低电位的Cyt b559(LP)间转换起关键作用。近年来与物理、化学界的学者们合作进行了飞秒级超快反应的研究。在光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体研究中，已获得了不同高等植物叶绿体光系统ⅡLHC-Ⅱ的二维和三维晶体生长。在放氧机理研究中，制备了不同类型的具有放氧活性的PSⅡ反应中心复合物，研究了一些二价阳离子在放氧中的作用。用不同浓度的三氯乙酸盐可以分别把光系统Ⅱ的放氧外周蛋白 (17 kD、23 kD和32 kD) 从光系统Ⅱ复合体上洗脱下来，证明不活跃的酪氨酸残基YD周围相对强的疏水微环境可能是影响YD氧化还原特性的主要原因。通过色素置换，研究了紫细菌反应中心的光化学反应特性。
1963年，我国学者发现甘薯叶细胞制剂含有由内源铁氧还蛋白(Fd)催化的只包括PSI的循环光合磷酸化活性。在80年代，发现DCMU在Fd-NADP还原酶上有一个新的作用部位，此后又证明Fd-NADP还原酶参与循环电子传递。在90年代用光声光谱技术测定了与PSI的电子受体有关的叶片双光增益效应。
我国学者对光抑制问题的有关研究表明： 在没有其他环境因子胁迫同时存在的自然条件下，光抑制不是光合机构被破坏的结果，而主要是一些保护性的能量耗散过程加强运转的反映。植物在保护光合机构免于光破坏的主要能量耗散机制上存在着植物种间差异： 小麦和大麦等以依赖叶黄素循环的能量耗散机制为主，而大豆和棉花等则以依赖PSⅡ反应中心可逆失活的能量耗散机制为主; 大豆反应中心的可逆失活与外周天线复合体的脱离有关。在对水稻的光氧化和光抑制的研究中，观测到不同亚种、品种和杂交稻之间有明显的差异。一般地说，粳稻较籼稻耐光抑制，耐光抑制的水稻的消除活性氧的关键酶——超氧化物歧化酶 (SOD) 活性高，并且持续时间长。
在光合碳代谢方面，我国学者用固相酶技术，首次在国际上解决了高等植物核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶(rubisco)的大小亚基的解离和重组。施教耐等在C4植物PEP羧化酶结构功能研究中，证明此酶存在多构象状态，并对酶的二级结构特性、亚基聚合态变化以及酶的多位点调节等方面做了深入的研究。
在藻类色素系统中的能量传递、光系统Ⅰ及光合作用的分子生物学研究中，曾提出藻胆体色素蛋白质之间能量传递的途径是：C-藻红蛋白→C-藻蓝蛋白→别藻蓝蛋白→别藻蓝蛋白-B，发现在类囊体膜上存在两种结合型的藻胆体。用集胞蓝藻为材料，证明PSI循环电子传递与类囊体膜脂状态有密切关系。在对蓝藻的光合特性研究中，发现呼吸电子传递对状态的调节作用比循环电子传递的作用大，缺失rubA基因可导致PSI的Fe—S中心丧失，但PSII的Fe的组装不受影响。
在光合作用生理与作物产量形成关系的研究中发现小麦种间光合作用差异与其不同的染色体组成有关，并培育出重穗型小麦高产新品种。高产杂交高粱的光合作用和光合关键酶的活性均高于亲本。具有阴生植物特性的野生稻的叶绿素a/b和光饱和光合速率低于阳生的栽培稻。大豆叶片栅栏组织的叶肉细胞的层数多的品种光合速率高，高产的大豆品种中有的C4途径关键酶活性也较高。发现C4植物的初生叶和衰老叶并不表现典型的C4特征。水胁迫会引起一些植物光合类型的改变。
我国的光合作用研究工作者在国家基础研究规划 ( “973”) 项目资助和支持下，在深入研究光合作用机理的同时，也在研究光合器官衰老对作物光合速率及产量的影响、非叶器官对光合作用速率和产量的贡献、作物高产与光合机理的关系等，力求为我国科学技术现代化和不断提高农作物产量做出更大的贡献。