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第一节 乌贼的形态与构造

2023-02-16

一、外部形态

乌贼体宽短,多呈盾形。周鳍型。腕吸盘4行,成熟的雄性左侧第4腕茎化;触腕穗 吸盘4~20行。不具发光器。闭锁槽略呈耳形。内壳发达,石灰质,近椭圆形。

(1)金乌贼(Sepia esculenta Hoyle)(图18-1)头部短,头部两侧各有一个十分发达的 眼睛。头的顶部有口,口周围有口膜,无吸盘,雌体腹面的两叶肥大,形成纳精囊。

足部包括腕及漏斗两部分。腕10只,其中8只普通腕,自基部向顶端渐细,全腕均有 吸盘;2只很长的触腕,触腕柄细长,末端呈半月形,称为触腕穗,约为全腕长度的1/5。仅 触腕穗上具有吸盘,小而密,10~12列,大小相近。除触腕外,各腕的长度相近,腕式一般 为4>1>3>2,吸盘4行。各腕吸盘大小相近,其角质环外缘具不规则的钝形小齿。成 熟雄性左第4腕茎化。漏斗是由上足部特化而成,为左右两侧片愈合而成的管子,前端游 离,称为水管,是排泄生殖产物、呼吸和海水、粪便、墨汁的出口,也是主要的辅助运动器 官。

胴体,即外套膜,盾形,长可达200 mm。雄性胴背具有较粗的横条斑,间杂有致密的 细点斑,雌性胴背的横条斑不明显,或仅偏向两侧,或仅具致密的细点斑。肉鳍较宽,位于 胴部两侧全缘,在后端分离,游泳时主要起着平衡作用。内壳长圆形,腹面横纹面呈单峰 型,峰尖略尖,中央有1纵沟;背面有3列不大明显的颗粒状隆起,3条纵肋较平不明显; 外圆锥后端附近有塌陷的现象,呈U形;壳末端具粗壮骨针。

a.背面观 b.海螵蛸(内壳) c.触腕穗

图18-1 金乌贼外部形态(从Okutani et al,1987)

(2)日本无针乌贼(Sepiella japonica Sasaki,1929)(图18-2)胴体盾形,胴背具很多 椭圆形的白花斑,雄性的较大,间杂有一些小白花斑,雌性的较小且大小相近。肉鳍前窄 后宽,位于胴部两侧全缘,末端分离,为周鳍型。身体末端具有一个能分泌褐色液体的腺 体,即尾腺,在身体中线末端前缘近腹面侧有开口。无柄腕长度略有差别,第4对腕较其 他3对腕长。吸盘4行,各腕吸盘大小相近。触腕穗狭柄形,吸盘约20列,大小相近。成 熟雄性左第4腕变形为交接腕(生殖腕),其特征是基部约占全腕1/3处的吸盘特别小,中 部和顶部吸盘正常。雄性腕吸盘角质环尖齿明显而长,雌性的齿小或不明显或为短栅状; 内壳椭圆形,外圆锥体后端没有针状突起,具膨大的几丁质薄板,半透明。为我国重要经 济种类,曾是东海四大渔业之一,与曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni de Rochebrune)同 种异名(Adam和Rees,1966)。

a.背面观 b.海螵蛸(内壳) c.茎化腕

图18-2 日本无针乌贼外部形态(从Sasaki,1929)

二、内部构造

(1)肌肉系统:肌肉组织坚韧发达,由两层纵肌和位于其间的横肌构成。横肌纤维和 纵肌纤维收缩和扩张是头足类游泳、捕食和咀嚼等活动的基础。肌肉内的外套神经和腕 神经粗壮而丰富,神经传导迅速,使胴部和各腕动作敏捷。肌肉系统比较复杂,可分主干 肌和支干肌两类,前者包括头肌、颈肌、外套肌、漏斗肌和腕肌等,后者包括鳍肌、鳃肌、吸 盘肌和口球肌等。外套肌很发达,肌壁甚厚,除特有的触腕肌外,其他腕肌相对弱小;吸盘 肌具有放射肌、环形肌。

(2)生殖系统(图18-3):雌性生殖器官比较简单,主要由卵巢、输卵管和缠卵腺组成。 卵巢位于外套腔后端,输卵管开口于生殖腔,输卵管的前部具一膨大的输卵管腺,再向前 为雌生殖孔,开口于外套腔。一对缠卵腺位于外套膜侧方或外套膜中部偏后,乌贼在缠卵 腺前方尚有一对副缠卵腺,输卵管仅以左侧的起作用,右侧的已退化。在雌性乌贼口膜腹 面生有一个特殊的凹陷,称为“纳精囊”,功能是在与雄性交配中接纳精子。雄性生殖器官 主要由精巢、输精管和一些附属腺、囊组成。精巢位于外套腔后端,有小孔通向输精管;输 精管由本体部、生殖囊、贮精囊、前列腺和精荚囊等组成,精荚囊的前端为雄生殖孔,生殖 囊也有通向外套腔的孔;精荚包藏于精荚囊中,数目很多,其结构十分复杂。此外,在精荚 囊附近或前端具一膨大部分或突起,称为“阴茎”,实际上仅为精荚的通道,在大多数种类 中其本职的交接功能已为茎化腕所取代。

a.内部构造(雌) b.雌性生殖系统 c.内部构造(雄) d.雄性生殖系统 e.精荚

1.星状神经节 2.外套膜 3.肛门 4.肾孔 5.肾囊 6.副缠卵腺 7.鳃心 8.围心腔腺

9.缠卵腺 10.卵巢 11.墨囊 12.静脉腺质附属物 13.出鳃血管 14.生殖孔 15.直肠

16.鳃 17.漏斗下掣肌 18.闭锁突 19.闭锁槽 20.舌瓣 21.漏斗 22.输卵管腺

23.输卵管 24.胃 25.精巢 26.输精管 27.精荚囊 28.摄护腺 29.精荚管 30.贮精囊

31.阴茎 32.射出管 33.黏着体 34.外鞘 35.精子群

图18-3 乌贼内部构造(从池田和稻葉,1979)

(3)消化系统(图18-4):开始于口,有口膜包围,口内为肌肉质口球,其顶部为角质颚 覆盖,角质颚内后方为齿舌带,齿式为3·1·3,两者均包埋于口球肌中。口球以下为较 长而直的食道,经过消化腺,直达胃的贲门部;胃与盲囊相邻,盲囊多呈螺旋形。肠的基部 与胃相接,短直,肠的顶部为直肠,其近旁有发达的墨囊,是一种直肠盲囊,由墨腺和墨囊 腔组成。肠的末端为肛门。

主要消化腺有前、后唾液腺,胃腺,肠腺,肝胰腺等。

1.唇 2.口球 3.唾腺管 4.食道 5.唾液腺 6.肝脏 7.胆管 8.胃神经节

9.胃 10.盲囊 11.墨囊 12.肛门 13.直肠 14.胰脏

图18-4 消化系统(从池田和稻葉,1979)

(4)排泄系统(图18-3):肾脏为薄膜的囊状物——肾囊。具有左、右两个肾囊,彼此 相通,并经肾孔与体腔联系。肾囊和循环系统关系密切,静脉腺质附属物伸入体腔和肾 囊,主要在此海绵状的腺质部行排泄作用。排泄物主要经肾孔排出体外。排泄物主要是 氨素,少量嘌呤和尿素等。

(5)循环系统(图18-5):内脏囊的中央部有一个心室,两边各有一个心耳。鳃的基部 具两个鳃心,有促进血液流动的功能。为闭管式循环系统。由动脉分支而成的微血管伸 入肌肉组织,血液从动脉经微血管到静脉,再入鳃进行气体交换后回到心室,再由心室到 主大动脉和后大动脉,如此循环。血液中含血蓝蛋白,稍带蓝色,静脉血在充氧时无色。

(6)呼吸系统(图18-3):呼吸功能完全由位于内脏囊两侧的羽状鳃担任,乌贼具一对 鳃。鳃由许多鳃叶构成,分列于包括轴肌和腹肌的中轴两边,每个鳃叶又由许多鳃丝组 成;水流出入于鳃腔之间,由鳃丝进行气体交换。乌贼鳃以中轴的腹肌借薄膜与外套背面 相连,鳃叶为30~40个,除具出鳃和入鳃血管外,鳃丝内尚有微血管分布。

(7)神经系统(图18-6):分化程度很高,中枢神经系统和周围神经系统已经形成;前 者成为复杂的脑,包括脑神经、漏斗神经、腕神经、足神经等,后者包括视神经、脏神经、胃 神经、外套神经等。乌贼神经系统的中枢和周围部分均由神经节构成,不仅总体积增大, 而且内部结构精密专化,神经组织高度集中,由脑神经节、腕神经节、足神经节和脏神经节 愈合成的脑神经块,从外表看已是一个整体。位于外套内壁背缘的外套神经,部分裸露于 肌肉表面,它由脏神经节派出,穿过头收缩肌后分成两支,外支形成星芒神经节,内支形成 鳍神经,控制着外套膜和肉鳍的运动功能。

1.腕静脉 2.总腕动脉 3.头咽动脉 4.头

静脉 5.漏斗静脉 6.肝静脉 7.缠卵腺

8.静脉腺质附属物 9.入鳃血管(鳃动脉)

10.鳃腺静脉 11.外套膜静脉 12.鳃心

13.围心腔腺 14.胃动脉 15.生殖静脉

16.墨囊动脉 17.外套腔静脉 18.外套膜动

脉 19.生殖动脉 20.盲囊动脉 21.缠卵腺

动脉 22.腹静脉 23.后大动脉 24.心脏

25.出鳃血管(鳃静脉) 26.肝动脉 27.前大

动脉(头大动脉) 28.大静脉 29.外套膜缘

动脉 30.眼动脉 31.总腕静脉 32.腕动脉

图18-5 循环系统(从池田和稻葉,1979)

1.腕神经 2.口球 3.口球神经节 4.内脏

神经节 5.肝神经 6.襟神经 7.外套内神

经 8.外套外神经 9.内脏神经 10.星状神

经节 11.鳃神经节 12.内脏后连合 13.胃

神经节 14.嗅神经 15.脑神经节 16.漏斗

神经 17.视神经 18.足神经节

图18-6 神经系统(从池田和稻葉,1979)